E-kniha: Speciální kineziologie – Ivan Dylevský

prof. MUDr. Ivan Dylevský, DrSc. SPECIÁLNÍ KINEZIOLOGIE Recenze: Prof. MUDr. Miroslav Kučera, DrSc. Prof. MUDr. Leoš Navrátil, CSc. © Grada Publishing, a.s., 2009 Vydala Grada Publishing, a.s. U Průhonu 22, Praha 7 jako svou 3542. publikaci Odpovědná redaktorka Mgr. Jitka Straková Sazba a zlom Václav Juda Perokresby Jana Nejtková Fotografi e a grafy z archivu autora Počet stran 184 1. vydání, Praha 2009 Vytiskly Tiskárny Havlíčkův Brod, a.s. Husova ulice 1881, Havlíčkův Brod

Názvy produktů, fi rem apod. použité v této knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami

příslušných vlastníků, což není zvláštním způsobem vyznačeno.

Postupy a příklady v knize, rovněž tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlepším vědomím

autorů. Z jejich praktického uplatnění ale nevyplývají pro autory ani pro nakladatelství žádné právní důsledky.

Všechna práva vyhrazena. Tato kniha ani její část nesmějí být žádným způsobem reprodukovány, ukládány či rozšiřovány bez

písemného souhlasu nakladatelství.

ISBN 978-80-247-1648-0 Obsah Úvod aneb Creative reading .................................. 7

1 Obecné principy funkční neuroanatomie .... 9

1.1 Evoluční principy vzniku nervového řízení .... 10

1.1.1 Difuzní nervová soustava ...................... 10

1.1.2 Gangliová a trubicovitá

nervová soustava ................................... 11

1.2 Informace, komunikační model, neurony

a glie ................................................................ 12

1.2.1 Informace a komunikační model ........... 12

1.2.2 Neurony ................................................. 14

1.2.3 Glie ........................................................ 18

1.3 Konektivita centrálního nervového systému ............................................................ 19

1.3.1 Synaptický přenos informací ................ 20

1.3.2 Extrasynaptický přenos informací ........ 22

2 Základy neurochemie .................................... 25

2.1 Neurotransmitery a neuromodulátory ............. 27

2.1.1 Monoaminy ............................................ 27

2.1.2 Aminokyseliny....................................... 31

2.1.3 Neuropeptidy ......................................... 32

2.1.4 Plynné mediátory ................................... 33

2.2 Základní neurochemické systémy ................... 34

2.2.1 Noradrenergní systém ............................ 35

2.2.2 Dopaminergní systém ............................ 36

2.2.3 Serotoninergní systém ........................... 37

2.2.4 Acetylcholinergní systém ..................... 38

3 Základy neuroanatomie motoriky ............... 39

3.1 Motorické struktury míchy ............................. 40

3.1.1 Stavba míchy ........................................ 40

3.1.2 Funkce míchy ....................................... 41

3.2 Motorické struktury kmene ............................ 43

3.2.1 Stavba kmene ........................................ 43

3.2.2 Motorická jádra hlavových nervů ......... 45

3.3 Motorické struktury mozečku ........................ 47

3.3.1 Stavba mozečku .................................... 47

3.3.2 Funkční členění mozečku ...................... 50

3.4 Motorické struktury talamu ............................ 51

3.4.1 Stavba talamu ....................................... 51

3.4.2 Motorická jádra talamu ......................... 52

3.5 Motorické struktury bazálních ganglií . ........... 52

3.5.1 Stavba bazálních ganglií ........................ 52

3.5.2 Funkce bazálních ganglií ....................... 53

3.5.3 Poruchy funkce bazálních ganglií ......... 54

3.6 Motorické struktury kůry mozku ................... 54

3.6.1 Stavba a zapojení motorické kůry ......... 55

3.6.2 Primární motorická oblast ..................... 57

3.6.3 Premotorická oblast .............................. 58

3.6.4 Extrakortikospinální motorický

systém .................................................... 60

3.6.5 Doplňkové motorické oblasti ................ 60

4 Řídící systémy motoriky ............................... 63

4.1 Archemotorika – třetí motorický systém ......... 63

4.2 Paleomotorika – mediální motorický systém .. 65

4.3 Neomotorika – laterální motorický systém ..... 66

5 Axiální systém ................................................ 69

5.1 Pohybový segment ......................................... 70

5.1.1 Nosné komponenty segmentu ............... 70

5.1.2 Fixační komponenty segmentu ............. 76

5.1.3 Hydrodynamické komponenty

segmentu ............................................... 79

5.1.4 Kinetické komponenty segmentu .......... 81

5.1.5 Kinematické komponenty segmentu ..... 84

5.1.6 Základní kinematická analýza

axiálního systému .................................. 87

5.2 Sektory axiálního systému .............................. 88

5.2.1 Sektory axiálního systému

– základní pojmy .................................. 88

5.2.2 Sektory axiálního systému

– funkční význam .................................. 89

5.2.3 Zakřivení páteře .................................... 90

5.2.4 Stabilita osového systému ..................... 90

5.3 Kinematika hrudníku a břišní stěny ................. 91

5.3.1 Kinetika žeber ........................................ 92

5.3.2 Kinematika dýchání ............................... 92

5.3.3 Kinematika hrudních sektorů ................ 95

5.3.4 Kinematika břišní stěny ........................ 96

6 Kineziologie horní končetiny ....................... 99

6.1 Kinetika a kinematika pletence

horní končetiny ............................................... 100

6.1.1 Pasivní komponenty pletence ................ 101

6.1.2 Aktivní komponenty pletence ............... 103

6.1.3 Kinematika lopatky................................ 105

6.2 Kinetika a kinematika paže a předloktí ........... 106

6.2.1 Kostra paže ............................................ 106

6.2.2 Articulatio humeri ................................. 107

6.2.3 Kinetika a kinematika

ramenního kloubu .................................. 108 6.2.4 Kostra předloktí ..................................... 112

6.2.5 Articulatio cubiti .................................... 113

6.2.6 Kinetika a kinematika loketního

kloubu .................................................... 115

6.3 Kinetika a kinematika ruky ............................. 119

6.3.1 Kostra ruky ............................................ 119

6.3.2 Klouby ruky ........................................... 120

6.3.3 Kinetika a kinematika kloubů

ruky ........................................................ 122

6.3.4 Koordinační systém prstů ..................... 129

7 Kineziologie pánve a dolní končetiny ......... 131

7.1 Kinetika a kinematika pletence

dolní končetiny ................................................ 132

7.1.1 Pasivní komponenty pletence ................ 132

7.1.2 Aktivní komponenty pletence ............... 135

7.2 Kinetika a kinematika stehna a bérce ............. 137

7.2.1 Kostra stehna ......................................... 137

7.2.2 Articulatio coxae ................................... 138

7.2.3 Kinetika a kinematika

kyčelního kloubu ................................... 140

7.2.4 Kostra bérce ........................................... 146

7.2.5 Articulatio genus ................................... 148

7.2.6 Kinetika a kinematika

kolenního kloubu ................................... 150

7.3 Kinetika a kinematika nohy ............................. 153

7.3.1 Kostra nohy ........................................... 153

7.3.2 Klouby nohy .......................................... 156

7.3.3 Kinetika a kinematika kloubů nohy ....... 159

7.3.4 Nožní klenba ......................................... 165

Základní literatura.................................................. 167

Rejstřík ..................................................................... 171

Je zde ale ještě další problém. Autor každého textu

v něm zároveň kóduje nebo nekóduje svého budoucího

čtenáře. Pokud to neudělá nebo není schopen to udělat

(text je např. banální, nepřehledný, nesrozumitelný,

nepřínosný atd.), zmizí autorský nezáměr v černé in

formační díře. Většina odborných textů (97 %) není

nikdy čtena. Možná, že tato tristní zjištění nejsou jen

důsledkem nezvladatelného množství informací, ne

informací a dezinformací, ale snad má na této situaci

podíl i nedostatečně nebo špatně formulovaný autor

ský záměr a z něj vycházející model čtenáře.

Problém není pouze v tom, že vycházejí knihy a ča

sopisy, které nikdo nečte. Lidské společenství, lidské

komunity, včetně těch odborných (profesních), for

muje jazyková (textová) komunikace. Jedině tehdy,

když budou lidé schopni vybírat z nekonečného množ

ství informací autorské záměry a pracovat s nimi a jen

s nimi, vznikne globální společnost. Jinak se nevytvoří

nebo se rozpadne.

Přeji čtenářům Speciální kineziologie, aby autor

ský záměr v dalším textu nalezli a uvědomili si i jeho

kontinuitu s Obecnou kineziologií. Ročně prý přibývají dva exobity informací (exobit, také exit – Ei = 10

18

bitů). Má ještě cenu číst?

Existuje rozsáhlý koncept tzv. creative reading.

Primárním cílem tvůrčího čtení není pouhé získávání informací, ale především zjištění záměru autora a práce s jeho záměrem. Výběr a zpracování informací je v exobitovém světě vždy marná a nutně neúplná činnost. Je proto vhodné ponechat tuto sisyfovskou práci na autorovi. Příjemci – čtenáři nebo studentovi – má být určen autorský záměr, tj. způsob myšlení, výběr informací a jejich třídění. Případnému čtenáři těchto řádků přenechávám na laskavém zvážení, kolik našich učebnic, monografi í a nejrozmanitějších textů tyto zásady naplňuje.

Čtení a psaní jsou asi poslední tvůrčí činnosti,

které nám ještě zbývají. V době, kdy množství informací vytváří mlhu, ve které se nedá nic podstatného najít, by se asi mělo začít s výukou kreativního čtení a nácvikem schopnosti rychle rozpoznat záměr (nebo jeho absenci) ve čteném textu a co nejrychleji tak rozptylovat kouř faktoidů, který nás dusí. Úvod aneb Creative reading „Soudím, že pánbůh, tvoříce člověka, silně přecenil svoje možnosti.“ (O. Wilde, 1856–1900)

1 Obecné principy funkční neuroanatomie

Evoluční principy vzniku nervového řízení

Informace, komunikační model, neurony a glie

Konektivita centrálního nervového systému

SYNOPSE Ludwig von Bartalanfy – uzavřený a otevřený systém:

• uzavřený systém – nemá vazby s okolím

• otevřený systém – vytváří vazby s okolím

Informace = míra uspořádanosti, synapse = informační rozhraní, přenos informací – synaptický nebo extrasynaptický Vstup → transformace → výstup Neuron = polarizace + diskontinuita Neuronální teorie (doktrína): dynamická integrace neuronů a glie Klíčová slova: informace, systém, excitabilita, konduktivita, neuroblast, neuron, synapse, informace, synaptogeneze, glie, jádra, nervové dráhy, kvantový mozek

Účelová defi nice systému říká, že systém je soubor

(soustava) souvisejících prvků uspořádaných do

účelného celku, tj. takového celku, který vykazuje

určité vlastnosti nebo chování. Kritériem účelnosti

systému je jeho schopnost optimalizovat tok infor

mací, materiálu a energie.

Strukturu systému tvoří jednotlivé stavební prvky,

části systému, které mají nebo nemají vazbu na okolí

systému. Nemá-li systém vazby, jde o uzavřený sys

tém; systém s funkčními vazbami je otevřený systém.

Souboru systémových vazeb říkáme vstup(y). Živé

systémy jsou otevřené a jejich existence je závislá na

sekvenci tří procesů: vstupu → transformaci → vý

stupu.

REPETITORIUM – LUDWIG VON BARTALANFY Rakouský teoretický biolog Ludwig von Bartalanfy je považován za zakladatele obecné systémové teorie v biologii (Das biologische Weltbild, 1949; General System Theory, 1968) (obr. 1.1). Bartalanfy se kriticky

postavil proti dobo vému

chápání zoologických a bo

tanických soustav a k po

jetí tzv. morfogenetických

systémů. Po roce 1949, kdy

působil ve Spojených stá

tech a v Kanadě, dokonale

pochopil interdisciplinární

a univerzalistické myšlen

kové proudy ame rických

univerzit a aplikoval je ve

vývojové biologii, sociolo

gii, psychologii, dynamické

morfologii, auxologii a cyto

genetice nádorového růstu.

Základní myšlenkové kon

cepty Bartalanfyho přístupu jsou geniálně jednoduché.

Bartalanfy si uvědomil, že klasické modely, které jsou

celá staletí předmětem biologického i společenského

zkoumání (od sluneční soustavy, přes buněčné organely,

1

Obr. 1.1 Ludwig von

Bar ta lanfy (1901 až

1977)

10 Speciální kineziologie

až po srovnávací lingvistiku), jsou pojímány jako uza

vřené systémy a vše, co je ovlivňuje, je jakoby a priori

zahrnuto ve studovaném modelu. Znamená to, že celý

časoprostor modelu je ignorován a pozorovatel vychází

z chybného předpokladu subjektivní znalosti všech fak

torů působících na jím studovaný systém.

Bartalanfy vytvořil koncept otevřeného systému, to je

systému, jehož vstupy ovlivňují strukturu systému a vý

stupy působí na jeho okolí.

Systémový přístup je účelový postup myšlení nebo

způsob řešení a interpretace problémů, přičemž zkoumané jevy jsou chápány celistvě (komplexně), tzn. v jejich vnitřních i vnějších souvislostech – vztazích. Systémový přístup umožňuje postihnout a spojit rozdílnou problematiku speciálních vědních oborů v jejich obecné strukturovanosti a úplnosti. Představuje tak univerzální pořádací přístup.

Podle všeobecné teorie systémů prochází naše

poznání třemi fázemi: v první etapě se zkoumá organizovaná jednoduchost systému, v druhé etapě neorganizovaná složitost systému a ve třetí etapě organizovaná složitost systému.

Pokusíme se minimalizovat přístup první etapy

– analýzu nervové soustavy metodami makroskopické a mikroskopické neuroanatomie, i když je základní, a soustředíme se na etapy zbývající. 1.1 Evoluční principy vzniku nervového řízení Základní skladebné elementy nervových soustav charakterizuje excitabilita, sekreční aktivita a konduktivita. Nervová soustava, jejíž stavební prvky splňují uvedená kritéria, je vytvořena až u mnohobuněčných živočichů. Jednobuněčné organismy jsou sice schopné reagovat na vnější podněty, ale nejsou u nich vytvořeny žádné specializované buňky ani stabilnější spoje umožňující převádět preferenční signály. Informační signály jsou mezi buňkami předávány přímo – chemickými nebo mechanickými kontakty.

Klíčovým evolučním posunem k vytvoření řídícího

systému typu nervového systému byl zřejmě rozvoj konduktivních schopností neuroblastů a prvních neuronů.

První podmínkou vzniku konduktivních systémů

je diferenciace buněčných povrchů, to je polarizace neuroblastů, a vývoj specializovaných výběžků – axonů a dendritů. „Praneuroblasty“ měly totiž zřejmě výběžky, které podle situace plnily eferentní (motorické), aferentní (senzorické) i interneuronální funkce.

Druhou podmínkou pro formování sítí je vznik

specializovaných kontaktů mezi neurony a mezi

neurony a efektory (svaly, žlázy). Neuroblasty

produkovaly sice látky typu neuromediátorů, neu

romodulátorů a neurohormonů (rozlišení viz dále),

které byly zpočátku zcela nebo převážně transpor

továny intercelulárním prostorem, ale jejich cílové

působení bylo zcela závislé na receptorovém sys -

tému příjemce, to znamená, že centralizace ří

zení byla minimální. Celý systém neuroblastů je

v této podobě v podstatě identický s řídícími sys -

témy žláz s vnitřní sekrecí, jak je známe u obrat

lovců.

Třetí podmínkou vývoje již velmi komplikova

ných sítí nervového systému obratlovců byla optima

lizace mechanismu přenosu informací.

Existují dva základní (známé) způsoby poměrně

rychlého přenosu informací: elektrický a chemický.

1. Elektrický přenos zůstal plně zachován u jedno

dušších organismů, ale se stoupající komplikova

ností nervových soustav a zvyšujícími se nároky na

jejich stabilitu a dynamičnost se projevily jeho dvě

základní vlastnosti:

● V mnohaneuronových sítích nemůže být elek

trický přenos ovlivňován individuální kvalitou

postsynaptických neuronů.

● Elektrický přenos nevykazuje na synapsích

žádné podstatné zdržení, takže je vhodný pře

devším pro synchronní dráždění většího počtu

neuronů.

Zmíněné vlastnosti vyřadily elektrický přenos

z další vývojové perspektivy. V multineuronálních

systémech nepředstavují totiž obě uvedené vlast

nosti žádnou výhodu – spíše kapacitu řízení ome

zují a zvyšují jeho rigiditu.

2. Chemický přenos signálu se stal u komplikova

nějších živočišných forem rozhodující. Neurome

diátory a neuromodulátory lépe splňují požadavek

maximální efektivity a komplexity řízení přenosu

informací (viz dále).

1.1.1 Difuzní nervová soustava

Za nejprimitivnější typ nervové soustavy je tradičně

považována rozptýlená (difuzní) nervová soustava

žahavců (Cnidaria). V tomto typu nervové soustavy

jsou nervové buňky izolované, a pokud je budeme

považovat za „praneurony“ nebo „praneuroblasty“,

chybí jim ještě základní systémové atributy – netvoří

sítě a nemají diferencovány ani jednotlivé, jedno

směrně průchodné synapse.

Obecné principy funkční neuroanatomie 11

1

REPETITORIUM – CNIDARIA (obr. 1.2) Žahavci jsou samostatným kmenem oddělení Diblastica (vývojové stáří 680–700 milionů let). Mají diferencovány mechano-, chemo- a fotoreceptory. Jde převážně o mořské živočichy velké několik milimetrů až dva metry (třídy: korálnatci, kalichovky, čtyřhranky, medúzovci, poly povci). Mezi tkáněmi odvozenými z ektodermu a entodermu je v těle žahavců rosolovitá hmota označovaná jako mezo glea. V této vrstvě jsou rozptýleny buňky schopné kontrakce (tzv. myocyty a nematocyty) a buňky považované za primitivní nervové elementy. Bývají v těsném kontaktu se smyslovými buňkami uloženými na povrchu těla. Neuroblasty difuzních nervových soustav syn

tetizují neuromediátory a neuromodulátory typu

aminů, acetylcholinu, serotoninu a různých peptidů.

Tyto biologicky aktivní látky jsou vylučovány do in

tercelulárních prostorů nebo na membrány prvotních

efektorů (myocytů, nematocytů apod.).

Tvorba chemicky aktivních látek (transmiterů

a modulátorů) předchází nejen vývoji elektrické akti

vity vlastního neuronu, ale i vývoji elektrosenzitivity

výkonných (cílových) orgánů – myocytů, nematocytů.

Cílové orgány, např. myocyty hub, nereagují na elek

trickou stimulaci, ale jsou citlivé na chemické látky

tvořené a uvolňované prvotními neurony.

Sekreční aktivita neuroblastů difuzních nervových

soustav je prvotním specifi ckým vývojovým znakem

budoucích neuronů. Excitabilita je až sekundární vlast

nost, vznikající jako schopnost buněčné membrány

reagovat aktivní depolarizací na zevní podněty.

Konduktivita neuroblastů má určitá specifi ka. Je

sice pravda, že i prvok bez specifi ckých nervových

buněk je schopný reagovat na podráždění elektrickou

aktivitou jiné partie buňky, ale zásadní rozdíl je ve

způsobu rozvodu podráždění. Podráždění je původně

vedeno výhradně intracelulárními, převážně nemem

branózními strukturami – teprve u neuroblastů žahavce

jde o procesy probíhající výlučně na membránách.

Vývoj specializovaných neuronů trval asi delší

dobu. O různých fázích jejich vývoje není dost infor

mací, ale jak sekreční aktivity neuroblastů, tak schop

nost depolarizace jsou obecné biologické vlastnosti

řady buněk – nejsou tedy specifi cké pouze pro neu

rony a jejich předchůdce. Specializované neuroblasty

mohou tedy pocházet z různých buněčných typů.

Z morfo logického hlediska šlo zřejmě o rozmanité

typy bohatě rozvětvených buněk.

1.1.2 Gangliová a trubicovitá nervová

soustava

Vývoj neuronů jako vysoce specializovaných buněk je

provázen obecnou tendencí všech řídících systémů –

postupnou centralizací řízení. Smyslem centralizace

je zkrácení času, ekonomizace převodu a zpracování

informací generovaných receptory a distribuovaných

na efektory.

Prvním krokem v evoluční centralizaci je žebříč

kovitá nervová soustava u bilaterálně souměrných

živočichů – kroužkovců a členovců. Anatomicky jde

o soubor neuronů tvořících uzliny – ganglia, která jsou

vzájemně propojena pásy neuronů připomínajícími

žebřík. Zároveň s formací žebříčkovité soustavy do

chází k jasnému oddělení dostředivých, tj. senzoric

kých, spojů přivádějících informace z receptorů, a od

středivých motorických drah, které přivádějí vzruchy

k efektorům.

Gangliová nervová soustava ploštěnců a měkkýšů

je dalším krokem k centralizaci. Vzniká ze žebříč

kovité soustavy postupnou redukcí nervových pásů

a další diferenciací ganglií. V gangliových soustavách

se poprvé objevuje i nový typ integračních jednotek

– komplexní synapse. Tento typ interneuronálního

spojení zřejmě nejlépe splňuje požadavek maximální

efektivity a komplexity řízení s minimálním počtem

řídících jednotek.

Další vývoj komplexních synapsí je zajímavý. Sou

běžně s celulární a subcelulární diferenciací neuronu

dochází totiž k izolaci jednotlivých spojů, tj. vlastně ke

ztrátě komplexity mezibuněčných kontaktů nervových

buněk. Morfologické zjednodušení je paradoxně pro

Obr. 1.2 Medúzovec Goniocnemus sp. (SM)

12 Speciální kineziologie vázeno větší variabilitou a zvětšením výkonu celého systému. Je proto evolučně výhodnější pro budování sítí – synapse tvoří rozhraní.

Postupný vývoj synapsí je provázen i značnou labi

litou vznikajících spojů. Stabilizace a fi xace spojů je enormně závislá na posilování – aferentaci. Modifi kace synapsí je pak výsledkem dlouhodobého po silování preferenčních signálů. Evoluce gangliové nervové soustavy je evolucí preferenčních spojů.

Gangliové nervové soustavy mají kromě synapsí

i další vývojovou novinku, nový buněčný element – glii. Gliové buňky jsou považovány za buňky zajišťující látkovou výměnu neuronů, ochranu neuronů, stálost iontového i objemového prostředí, imunitní zabezpečení neuronů a vytvářející nosnou strukturu („skelet“) nervového systému (viz také dále).

Trubicovitá nervová soustava je typická využitím

především bohatě rozvětvených buněk vytvářejících složitý systém spojů. Například výběžky savčích neuronů tvoří až 99 % objemu neuronů.

Evoluce trubicovité nervové soustavy je evolucí

sítí. Základní pravidlo sítí říká: Stejné uspořádání jednotlivých prvků sítě generuje stejný efekt. Morfogenetické procesy formují strukturu sítě, a tím podmiňují i její funkční projevy.

Stavební a funkční rozdíly mezi systémem trubi

covitým a gangliovým jsou zásadní. Gangliové soustavy jsou v zásadě pouze izolované shluky, skupiny vzájemně – byť preferenčně – propojených neuronů. Při vývoji trubicovitých soustav obratlovců dochází především ke dvěma procesům: ● invaginaci nervové tkáně „en bloc“, čímž vzniká

trubice

● expanzi povrchu trubice, čímž vznikají mozkové

váčky a mozek

Na buněčné a subbuněčné úrovni jde zřejmě o vý

sledek rozdílné adhezivity povrchu neuroblastů. Hypoteticky lze dovodit, že jeden z klíčových rozdílů mezi gangliovou (bezobratlí) a trubicovitou nervovou soustavou (obratlovci) je v genetickém kódování adhezivních molekul cytoplazmatických membrán neuro blastů.

Formace sítí je provázena dramatickým růstem po

čtu neuroblastů, tj. vysokou proliferační aktivitou, jejich komplikovanou prostorovou distribucí (migrací) a prostorovou orientací, provázenou tvorbou vysokého počtu spojů – synaptogenezí.

Distribuce neuroblastů je úzce svázána s loka

lizací glie. Putující neuroblasty jsou do defi nitivní polohy vedeny gliálními vlákny. Pohyb neuroblastů po gliálním povrchu je obdobou pohybu generovaného molekulárními motory kinezinu a dyneinu (viz

Obecná kineziologie). Migrace je multifaktoriální

proces. Je modulována neuromodulátory (glutamát,

GABA), růstovými faktory (epidermal growth factor

– EGF), změnami polarity, adhezivními molekulami

a enviromentálními faktory (viz dále).

Klíčovou cestou k individualizaci nervového sys

tému, resp. mozku, je synaptogeneze. Teprve početné

spoje jsou schopné formovat z masy neuronů sítě,

funkční okruhy, dráhy apod.

Procesy spojené s utvářením sítí jsou interpreto

vatelné ve dvou krajních rovinách. Tak zvaná selek

tivní hypotéza synaptogeneze předpokládá postupnou

redukci původně nadměrného počtu diferencovaných

synapsí. Redukce spojů následně vede ke stabilizaci

celého systému. Naproti tomu konstruktivistická

hypo téza akcentuje postupný nárůst počtu synapsí

z malého výchozího počtu jako důsledek stále se

stupňující aferentace. Obě hypotézy mají racionální

jádro, ale je k nim nutné připojit několik pozorování

ze synaptogeneze vyvíjející se mozkové kůry savců,

včetně kůry lidského mozku.

Embryonální synapse se objevují jako nenápadné

denzní ploché zóny na neuronálních výběžcích. Je jich

redundantní množství. Nezralé synapse jsou i v postna

tálním období velmi labilní struktury a fi xují se jen tehdy,

jsou-li posilovány. Aferentaci a fi xaci synapsí je nutné

chápat jako mnohotvárný proces, který není závislý

pouze na klasické „zevní“ stimulaci zprostředkované re

ceptory, ale je výsledkem souhry a interakcí řady faktorů:

metabolických, trofi ckých, hormonálních a genetických.

Z hlediska lokalizace synapsí je synaptogeneze topogra

fi cky i časově heterogenní proces.

Pokud tato dílčí zjištění zobecníme a pokusíme se

pouze o postižení základního evolučního významu sy

naptogeneze, pak obě uvedené hypotézy nejen nejsou

vzájemně v rozporu, ale dokonce se poměrně dobře

doplňují. Část synapsí – zřejmě menšina – je deter

minována geneticky. Většina synapsí je formována ad

hoc – zkušenostně.

1.2 Informace, komunikační

model, neurony a glie

1.2.1 Informace a komunikační model

Proces řízení je možný pouze při nepřetržitém přísunu

informací. Pojem informace je jeden z nejobecnějších

pojmů, kterými – obvykle bez defi ničního vymezení

– operuje současná věda a fi lozofi e. Neurčitost, která

termín informatio provází, je zřejmá již z jeho pů

Obecné principy funkční neuroanatomie 13

1

vodního jazykového užití. V klasické latině označoval neurčitou představu, obraz předmětu v šeru.

Nervový systém slouží k příjmu, zpracování a pří

padnému uložení informací. Zpracování informací chápeme také jako proces, jehož součástí může být vypracování odpovědi, tj. reakce organismu.

Co je to tedy informace? Univerzální defi nice

neexistuje a již z povahy problému je zřejmé, že je nemožné ji vytvořit. V běžné komunikaci je informace zpráva, sdělení. Informaci můžeme chápat i jako míru uspořádanosti systému, to znamená, že informace je opakem entropie. Komunikační teorie pracuje s defi - nicí, že jde o každý znakový projev, který má smysl pro komunikátora i příjemce. Termodynamický přístup považuje informaci za veličinu, jejíž energetická hodnota je úměrná zmenšení entropie systému.

Biologická představa

informace akcentuje význam struktury a látkové výměny: Kde existuje struktura a metabolismus, tam je generována i informace. Pro neurobiologické chápání periferního i centrálního nervového systému je snad nejvhodnější antropocentrická defi nice informace Norberta Wienera (obr. 1.3). „Informace je označení obsahu toho, co si systém vyměňuje s vnějším a vnitřním prostředím v procesu přizpůsobování a aktivního života v něm.“

REPETITORIUM – ZÁKLADNÍ KYBERNETICKÉ POSTULÁTY

Základní axiomy lze shrnout do několika bodů:

● princip zpětné vazby: způsob informačního spojení

– situace, kdy výstup systému ovlivňuje zpětně jeho

vstup

● informace: výsledek hodnocení smyslových vjemů

nebo zpracování a organizace dat; množství infor

mace odpovídá množství odstraněné neurčitosti

● modely: systémy různé fyzikální podstaty, které mají

podobné chování, takže lze jeden model studovat po

pisem chování jiného modelu

● zákon nutné variety: chceme-li ze systému odstranit

neurčitost, pak množství odstraněné neurčitosti ne

může být větší než kapacita řídícího systému; řídící

systém musí kopírovat systém řízeného (být jeho mo

delem)

V důsledku obrovského rozvoje výpočetních a ko

munikačních technologií a nepochybně i vlivem op

tiky kybernetického pohledu na biologické struktury

a procesy jsou při popisu nervového systému často

užívány technické termíny. Ne vždy je však tato ter

minologie ideální i pro živé systémy.

Pro jednoduchost je při aplikaci pojmů z oblasti in

formatiky nejvhodnější vycházet z klasického Shanno

nova-Weaverova komunikačního modelu (obr. 1.4).

Co pod jednotlivými složkami komunikačního

modelu, který nebyl primárně určen pro biologické

objekty, chápat?

● Zdroj je struktura schopná vybírat, identifi kovat

a odesílat informace. V našem slovníku jde buď

o receptor, nebo o samotný neuron. Informace

má v nervovém systému člověka dvě konkrétní

podoby: na výběžcích a na tělech neuronů je

Obr. 1.3 Norbert Wiener

(1894–1964)

ZDROJ KODÉR CESTA

ZP ZP

DEKODÉR PŘÍJEMCE

Obr. 1.4 Shannonův-Weaverův komunikační model zdroj – source: výběr a identifi kace; kodér – coder: kódování informace; přenosová cesta – channel: přenos informace; dekodér – decoder: odtajnění, zpětný překlad informace; příjemce – reciver: příjem informace; šum – noise: zkreslení; ZP – zpětná vazba

ŠUM

14 Speciální kineziologie

informace v podobě změny elektrického napětí na

povrchové buněčné membráně; na synapsích jde

o chemický přenašeč – mediátor.

● Kodér je překladatel telemetrické informace do

„řeči“, ve které bude přenášen. Strukturálně jde

opět o receptor nebo neuron, který transformuje

některou z forem energie na změnu elektrického

potenciálu. Například chuťový podnět, tj. vazba

chuťově aktivní látky na receptory buněčné mem

brány, vyvolá změnu depolarizačního potenciálu

na membráně receptorové buňky, zvýšení intrace

lulární koncentrace vápníku a uvolnění mediátoru

na synapsi.

● Přenosovou cestu (přenosový kanál) tvoří fyzická

forma toho, čím je informace přenášena. V nervo

vém systému jde především o systém neuronálních

výběžků (axonů, dendritů), intercelulárních pro

storů a likvorových cest.

● Dekodér je překladatel došlé (prošlé) informace do

jazyka, ve kterém je akceptovatelný, tj. pro cílovou

strukturu čitelný. Pro nervovou soustavu je deko

dérem cílový neuron, resp. různě rozsáhlá skupina

neuronů, např. neuronová pole projekčních oblastí

mozkové kůry.

● Šum znamená zkreslení informace. Žádný systém

pro přenos informací není úplně chráněn před jejich

zkreslením. V podmínkách nervového systému jde

o zkreslení buď fyzikálně-chemické, nebo séman

tické. Základním prvkem, který v nervovém sys

tému může redukovat šum, je paměť.

Komunikační model rozkládá systém záznamu,

převodu a zpracování informací na jednotlivé složky,

které mohou být v technickém prostředí imitovány

mechanickými, elektrickými nebo optickými prvky.

Celý systém pak umožňuje studium podílu a význam

nosti jeho jednotlivých komponent pro přenos a zpra

cování informací.

V biologické struktuře, kterou je nervový systém,

je klíčovým prvkem systému nervová buňka – neuron.

1.2.2 Neurony

Klasická neuronová teorie (Cajal, Golgi, 1933)

defi nuje neuron jako specializovanou buňku včetně

všech výběžků schopnou přijímat, transformovat, vést

a předávat specifi cké signály. Neuron je považován

za základní genetickou, stavební, trofi ckou a funkční

jednotku nervového systému.

Jako každá defi nice je i defi nice neuronu určitou

abstrakcí. Základními funkčními jednotkami všech

gangliových a trubicovitých nervových soustav jsou

vlastně „dynamické interakce skupin neuronů

a glie“. (K této „dynamické jednotce“ se vrátíme v zá

věru kapitoly.)

REPETITORIUM – NEURONOVÁ

TEORIE

Neuronová teorie nebo také

neuronová doktrína byla

zásadním způsobem formu

lována španělským lékařem

a neurohistologem, nosite

lem No belovy ceny (spolu

s C. Golgim, 1906) Ra

mónem y Cajalem v roce

1933 (obr. 1.5).

Neuronová teorie vychází

ze dvou tvrzení:

● Neuron je dyna micky

polarizován – informace

se šíří od dendritů přes

perikaryon na neurit a neuritem k pre synaptické

membráně.

● Mezi neurony neexistuje kontinuita cytoplazmy

– neurony jsou spojeny synapsemi a vytvářejí přesně

defi nované sítě.

Přes určité výhrady (Cajalova tvrzení se hodí především

pro multipolární neurony) jsou principy neuronové teorie

všeobecně platné.

■ Neuron – buněčné organely

Nervová buňka (neuron) je tvořena buněčným tě

lem (perikaryon, soma) a výběžky (neurit, dendrity).

Jako tělo se označuje ta část neuronu, která obsahuje

buněčné jádro obklopené cytoplazmou. Aferentních

výběžků – dendritů – je většinou několik (nejméně

dva), eferentní výběžek je obvykle jeden a označuje

se názvem neurit nebo axon. Buněčné tělo neuronu

má různou velikost – nejmenší těla jsou v rozmezí

6–10 μm, největší dosahují okolo 100 μm (obr. 1.6).

Buněčná membrána pokrývá povrch perikarya

a neuronálních výběžků. Membrána se, podobně jako

u jiných buněk, skládá z dvouvrstvy fosfolipidů od

dělených vrstvou proteinů. Buněčná membrána je

dynamická struktura, která je v průběhu života neu

ronu stále obměňována. Důležitou složkou neuronální

membrány jsou glykoproteinové komplexy označo

vané jako membránové receptory. Receptory jsou

vazebnými místy pro mediátory, pro peptidové neu

romodulátory a pro hormony. Jsou tak základní struk

Obr. 1.5 Santiago

Ramón y Cajal

(1852 až 1934)

Obecné principy funkční neuroanatomie 15

1

turou pro poměrně rychlou komunikaci mezi neurony, zprostředkovanou signálními molekulami. Tyto molekuly se mohou vázat nejen na receptory membránové, ale i na receptory cytoplazmatické.

Strukturálně jsou receptory bílkovinné molekuly,

které po navázání signální molekuly mění (konformují) svůj tvar a prostorové uspořádání. Touto změnou ovlivňují i sousedící molekulární komponenty membrány.

Buněčné jádro je obvykle uloženo uprostřed těla

neuronu. Je obklopeno zdvojenou jadernou membránou. Jádro obsahuje chromatinovou síť a jadérko. Morfologicky se zásadně neliší od jader jiných somatických buněk (DNK). Jaderná membrána obsahuje póry, kterými jaderná hmota komunikuje s cytoplazmou buněčného těla.

Jadérko vytváří specifi ckou RNK, která zajišťuje

proteosyntézu neuronu.

Endoplazmatické retikulum prostupuje cyto

plazmatický prostor neuronu. Jde o systém cisteren a tubulů, který komunikuje s extracelulárním prostorem. Na povrchu endoplazmatického retikula jsou navázány ribozomy. Ribozomy jsou složené z RNK. Endo plazmatické retikulum s navázanými ribozomy se považuje za tzv. hrubé endoplazmatické retikulum a je hlavním proteosyntetickým aparátem neuronu. Větší shluky endoplazmatického retikula jsou po obarvení bázickými barvivy viditelné i ve světelném mikroskopu jako tzv. Nisslova (tigroidní) substance.

Část ribozomů je rozptýlena v cytoplazmě nebo se

shlukuje a vytváří polyzomy.

Golgiho aparát je uložen v blízkosti jádra. Morfo

logicky jde o soubor plochých cisteren a váčků. Proteiny

(např. signální molekuly) vznikající v endoplazmatic

kém retikulu jsou ve formě transportních váčků do

pravovány do Golgiho aparátu. Zde dochází k jejich

dalším chemickým změnám a ve formě sekrečních

váčků (granul) jsou následně dopravovány k povrchu

neuronu nebo do cytoplazmy.

Lyzozomy jsou malé váčky obsahující hydrolytické

enzymy. Tyto enzymy mají schopnost štěpit bílkoviny,

tuky, eventuálně cizorodé látky, které proniknou do

nitra neuronu. Obecně jsou považovány za „trávicí

systém“ buněk.

Mitochondrie jsou oválné útvary uložené v bu

něčném těle, ale i v jeho výběžcích. Na vnitřních

membránách mitochondrií jsou lokalizovány enzymy

zajišťující energii pro metabolismus neuronu. Tyto en

zymy jsou také označovány jako „respirační“. V mito

chondriích je ADP přetvářen na ATP a jako zdroj pro

produkci ATP je využívána glukóza.

Cytoskelet (vnitřní kostru neuronů) formují orga

nely, které mají především vláknitý a trubicovitý tvar.

Souborně jsou označovány jako neurofi brily (neurotu

buly) a jejich funkcí je udržovat tvar neuronu, podílet

se na intracelulárním transportu a za určitých pod

mínek generovat pohyb nervových buněk (obr. 1.7). Obr. 1.6 Tělo míšního alfa-motoneuronu (SM) šipky – drobné interneurony v okolí těla motoneuronu

Obr. 1.7 Cytoskelet neuronu – červeně zvýrazněné

jsou protilátky proti bílkovinám cytoskeletu (SM)

+

16 Speciální kineziologie Neuro fi brily se skládají ze tří kategorií vláknitých bílkovin: ● Mikrofi lamenta jsou aktinová vlákna, která se vy

skytují hlavně v axonech a zvláště četná jsou v ros

toucích axonech.

● Mikrotubuly lze pozorovat ve všech výběžcích

neuronu. Zajišťují tvar výběžků a transport orga

nel a materiálů uvnitř neuronu a podílejí se také

na transportu z buněčného těla do presynaptického

zakončení axonu (tzv. antegrádní transport) i na

transportu opačným směrem (tzv. retrográdní trans

port).

● Neurofi lamenta udržují tvar neuronů a prostorové

uspořádání organel.

Kromě uvedených organel může cytoplazma neu

ronu obsahovat další mikroskopické částice. Jde o hrudky pigmentů (např. neuromelaninu nebo lipofuscinu), tukové partikule, glykogen atd. Pigmenty jsou odpadovými produkty metabolismu některých neuronù a jejich množství přibývá s věkem. Glykogen je energetickým rezervoárem a tukové partikule jsou využívány při tvorbě buněčných membrán. ■ Neuron – dendrity a axony Tělo neuronu má dva druhy výběžků: dendrity a axony. Dendrity představují recepční pole neuronu a axon vede z dendritické zóny frekvenčně modulované podráždění.

Dendrity tvoří obvykle několik výběžků buněč

ného těla. Opakovaně se větví, a jejich arborizace tak připomíná kořeny stromu. Soubor všech dendritů jednoho neuronu se proto označuje jako dendritický strom. Prostor, do kterého dendrity zasahují, je považován za dendritickou zónu, dendritický modul nebo aferentní doménu (receptivní zónu) neuronu. Organizace prostoru, do kterého dendrity zasahují, je zásadní pro pochopení integrační činnosti nervového systému. Značné regionální rozdíly nedovolují větší generalizace. Dendritické zóny Purkyňových buněk mozečku se například vzájemně téměř nepřekrývají; dendritická zóna neuronů retikulární formace mozkového kmene ale míjí dendritická pole až 4000 jiných neuronů.

Na povrchu dendritů se mohou vyskytovat krátké

výběžky (do 1 μm), tzv. dendritické trny. Dendritické trny (spine apparatus) významně zvětšují plochu dendritů a jsou – obdobně jako jiné povrchy neuronálního těla – místy synaptických kontaktů a místy, kde vznikají synaptické potenciály (obr. 1.8). Dendritické trny nejsou zřejmě jen strukturou zvětšující plochu

pro realizaci synaptického zapojení většího počtu

neuritů, ale dovolují realizovat i více kontaktů jedi

ného přívodného neuritu.

Přítomnost nebo nepřítomnost dendritických trnů

je důležitým kritériem pro klasifi kaci neuronů. Neu

rony, jejichž dendrity jsou pokryty trny, patří obvykle

do kategorie neuronů s dlouhými neurity (projekční

neurony). Neurony bez dendritických trnů mají zpra

vidla krátké neurity (lokální neurony, krátko axonové

interneurony).

Neurit (axon) je zpravidla jediný dlouhý výběžek

zakončený terminálním větvením – telodendrion. Na

konci každé terminální větve je knofl íkovité rozší

ření označované jako „terminální buton“ (bouton

terminaux). Obdobná rozšíření se mohou vyskytovat

i v průběhu neuritu a označují se jako „bouton en pas

sage“. Z neuritu mohou odbočovat také vedlejší větve,

které jsou rovněž zakončeny terminacemi (butony).

Jde o tzv. axonální kolaterály. Prostor, který obsáhne

jeden neurit, tvoří eferentní doménu neuronu.

REPETITORIUM – NEURIT A AXON

Označení neurit nebo axon se v literatuře užívá pro

miskuitně. Angloamerický termín axon, tj. „osový vá

lec“, není logický. Neurit je osovým válcem (axis = osa)

pouze tehdy, je-li obalen pochvou. Holé neurity (např.

interneurony) jsou ale i v těchto případech označovány

jako „axony“. Vzhledem k dominantnímu postavení

angličtiny je však asi nereálné prosazovat jediný, byť

správnější název.

Obr. 1.8 Dendritické trny (SM)

Obecné principy funkční neuroanatomie 17

1

Obdobný zmatek bývá v označení neuronálních výběžků

v periferním nervstvu, kdy jsou všechna vlákna nervů

považována za axony. Dendrity a neurity se liší nejen

stavbou, typem transportovaných látek a zapojením

v centrálním nervstvu, ale i směrem vedení. V dalším

textu proto oba typy výběžků přesně odlišujeme.

Kalibr neuritu odpovídá jeho funkci. Silné neurity

vedou rychle, a jsou proto dominantní v motorickém systému. Délka neuritů je velmi proměnlivá – od několika mikrometrů až do jednoho metru.

Neurity se vyskytují ve dvou formách. Neurity

obalené myelinovými pochvami se nazývají myelinové neurity. Myelinové pochvy jsou tvořeny několika vrstvami buněčné membrány spirálovitě obtočenými okolo neuritu. Jde o výběžky oligodendroglie (Schwannových buněk), ze kterých byla vytlačena cytoplazma, a okolo neuritu se obtáčejí pouze vrstvy buněčné membrány (obr. 1.9).

Myelinové pochvy obsahují vysoké koncentrace li

pidů, které podmiňují jejich bílou až nažloutlou barvu. Na longitudinálních řezech je patrné, že myelinové pochvy jsou v pravidelných intervalech přerušované. V místech přerušení (Ranvierovy zářezy) je membrána neuritu bez obalů (je tzv. nahá), není pokryta myelinovou pochvou a je v kontaktu s extracelulární tekutinou. Toto uspořádání má význam pro vedení impulzů neuritem. V myelinizovaných neuritech jsou impulzy vedeny skokem (saltatorně) – přeskakují z jednoho Ranvierova zářezu do zářezu sousedního. Tím se významně zrychluje šíření impulzů. Myelinová pochva má tedy funkci izolátoru, přerušovaného v pravidelných intervalech. Rychlost vedení vzruchů

je přímo úměrná tloušťce neuritu a tloušťce myelinové

pochvy. Nejsilnější myelinová vlákna mají rychlost

vedení až 120 m/s.

V periferním nervovém systému (míšní a hlavové

nervy, autonomní nervový systém) jsou myelinové

pochvy tvořeny Schwannovými buňkami.

Bezmyelinové neurity nejsou obaleny myelinovou

pochvou. Tato vlákna buď nemají žádné obaly, nebo

jsou zavzata do cytoplazmatických výběžků oligoden

drocytů. Často tvoří axonální svazečky, ve kterých

bezmyelinová vlákna k sobě těsně přiléhají. Rychlost

vedení impulzů v bezmyelinových vláknech je malá

(menší než 1 m/s).

Myelinizace neuritů začíná již prenatálně, ale

u většiny neuritů v centrálním nervovém systému je

dokončena do třetího roku po narození. Myelinizace

je těsně spjata s tzv. funkčním dozráváním nervového

systému.

■ ■ Neurony – jádra a dráhy

Neurony se v centrálním nervovém systému nevy

skytují izolovaně, ale tvoří skupiny, které se považují

za jádra (nuclei). Příkladem mohou být jádra míchy,

talamu, mozečku nebo jádra retikulární formace.

Neurony tvořící takové jádro mají zpravidla obdobné

funkční vlastnosti a vysílají neurity do stejné cílové

oblasti.

Pojem „jádro“ je samozřejmě zásadní a pro pocho

pení stavby nervového systému i nezbytný. Je nutné

si ale uvědomit, že nejde o zcela přesně ohraničené

a izolované shluky neuronů (kromě jasně defi nova

ných aferentních vstupů a výstupů).

V podstatě jsou dva typy jader: otevřená a uzavřená.

Dendrity otevřených jader přesahují prostor jádra

a zasahují do sousedních struktur nebo do bílé hmoty

(např. motorická jádra hlavových nervů). V uzavře

ných jádrech (např. substantia nigra) dendrity ne

opouštějí prostor daného jádra.

Na povrchu některých oblastí centrálního nervového

systému jsou neurony uspořádány do vrstev a formují

tzv. korové struktury. Příkladem může být šestivrs

tevná kůra na povrchu hemisfér nebo tří vrstevná kůra

mozečku. V periferním nervovém systému se shluky

neuronů nazývají ganglia: spinální ganglia, ganglia

v průběhu hlavových nervů, parasympatická a sympa

tická ganglia.

Neurity vystupující z určitého jádra nebo spojující

různá místa centrálního a periferního nervového sys

tému mohou vytvářet svazky nebo divergující systémy

výběžků, které se považují za nervové dráhy (tractus

nervorum). Obr. 1.9 Myelinové pochvy – příčný řez periferním nervem (SM) pochvy – červené „kroužky“, vazivové obaly nervu – modře Speciální kineziologie

Jádra, mozková a mozečková kůra a další akumu

lace neuronů se považují za „šedou hmotu“. Převažujícími elementy šedé hmoty jsou neurony, sítě kapilár a gliové buňky.

Svazky neuritů (s myelinovými obaly) jsou pova

žovány za „bílou hmotu“. Hlavním elementem bílé hmoty jsou myelinizované výběžky neuronů a gliové buňky. Typické zabarvení bílé hmoty je podmíněno bílou až nažloutlou barvou myelinových pochev. Kapilární sítě jsou v bílé hmotě poměrně chudé. 1 . 2 . 3 G l i e Gliové buňky tvoří základní strukturální skelet nervové tkáně, ve kterém jsou uloženy neurony a jejich výběžky. Gliových buněk je asi desetkrát více než neuronů. Vytvářejí mikroprostředí nervových buněk a podílejí se na formování jednoho z komunikačních kanálů centrálního nervového systému. Na základě morfologických a funkčních charakteristik se dělí na centrální glii, kterou tvoří astroglie (makroglie), oligodendroglie, mikroglie (Hortegova glie) a ependym, a periferní glii, která je tvořena satelitními a Schwannovými buňkami. ● Astrocyty (makroglie) mají malá, oválná nebo

multipolární buněčná těla s radiálně se rozbíhají

cími výběžky. Paprsčité výběžky jsou pro astrocyty

typické (obr. 1.10).

Podle uložení a tvaru se dělí na vláknité a proto

plazmatické astrocyty. Nejde o dva typy buněk,

ale o různé reakční formy jednoho buněčného typu.

Vláknité astrocyty jsou uloženy v bílé hmotě CNS

a mají dlouhé, tenké a málo se větvící výběžky.

Protoplazmatické astrocyty převažují v šedé hmotě

a mají kratší a bohatě se větvící výběžky. Mnoho

astrocytárních výběžků končí rozšířením (perivas

kulární nožkou) na povrchu kapilár. Další astro

cytární výběžky jsou zakotveny na zevním a vnitř

ním povrchu centrálního nervového systému, kde

tvoří tzv. membrana limitans gliae superfi cialis

et profunda.

Astrocyty a jejich výběžky mají četné kontakty

s těly a výběžky neuronů a obklopují i synaptické

kontakty. Při úbytku neuronů (záněty, degenerativní

onemocnění) se zmnožují a vytvářejí gliové jizvy.

Jejich další významnou funkcí je, že z extracelulár

ního prostoru odstraňují přebytek draslíkových

iontů, podílejí se na vazbě mediátorů uvolňova

ných v synapsích, regulují pH a transportují meta

bolity z kapilár do neuronů (perivaskulární nožky).

Astroglie je také producentem některých mediá

torů – GABA, glutamátu.

Mnohotné funkce astroglie se ve svém souhrnu

uplatňují při zajištění iontové a objemové homeo

stázy centrálního nervstva. Z vývojového hle

diska zvyšuje astroglie odolnost nervstva k hypoObr. 1.10 Astroglie – uvnitř kruhu tělo buňky (SM) šipky – krevní kapiláry

Obr. 1.11 Oligodendroglie – uvnitř kruhů jsou těla

gliových buněk vysílajících výběžky k axonům okol

ních neuronů (SM)