načítání...
nákupní košík
Košík

je prázdný
a
b

E-kniha: Orchideje České republiky - David Průša

Orchideje České republiky

Elektronická kniha: Orchideje České republiky
Autor: David Průša

- Objevte kouzlo českých orchidejí ve druhém, rozšířeném vydání této výpravné celobarevné publikaci!. - Na jejích stránkách zavedeme čtenáře do fascinujícího světa orchidejí, ... (celý popis)
Titul je skladem - ke stažení ihned
Médium: e-kniha
Vaše cena s DPH:  319
+
-
10,6
bo za nákup

ukázka z knihy ukázka

Titul je dostupný ve formě:
elektronická forma tištěná forma

hodnoceni - 79.9%hodnoceni - 79.9%hodnoceni - 79.9%hodnoceni - 79.9%hodnoceni - 79.9% 100%   celkové hodnocení
2 hodnocení + 0 recenzí

Specifikace
Nakladatelství: CPress
Dostupné formáty
ke stažení:
PDF
Upozornění: většina e-knih je zabezpečena proti tisku a kopírování
Médium: e-book
Rok vydání: 2019
Počet stran: 239
Rozměr: 25 cm
Úprava: barevné ilustrace, 1 mapa
Vydání: 2. rozšířené vydání
Skupina třídění: Botanika
Jazyk: česky
ADOBE DRM: bez
ISBN: 978-80-264-2557-1
Ukázka: » zobrazit ukázku
Popis

Objevte kouzlo českých orchidejí ve druhém, rozšířeném vydání této výpravné celobarevné publikaci!.

Na jejích stránkách zavedeme čtenáře do fascinujícího světa orchidejí, který udivuje rozmanitostí forem, nápaditostí životních strategií, pestrostí barev a tvarů, ale jenž je zároveň nesmírně křehký a zranitelný.

Naším hlavním cílem bylo sestavit publikaci, která bude odrážet současný stav vědomostí a zároveň bude mít co nabídnout jak profesionálům nebo zkušeným amatérům, tak i začátečníkům, kteří se o orchideje začali zajímat teprve nedávno. Po všeobecném úvodu do základních zákonitostí a principů morfologie, fyziologie a ekologie následuje výpravná galerie, v níž vás seznámíme se všemi druhy a poddruhy, které se v současnosti vyskytují na území České republiky.

Ojedinělost knihy spočívá mimo jiné v neobvyklém rozsahu obrazové části. U každého druhu nebo poddruhu je zachycen habitus rostliny, květenství, detail květu, biotop a v mnoha případech i plody rostliny.

Předmětná hesla
Zařazeno v kategoriích
David Průša - další tituly autora:
Orchideje České republiky Orchideje České republiky
 
Recenze a komentáře k titulu
Zatím žádné recenze.


Ukázka / obsah
Přepis ukázky

Orchideje

České republiky

Vyšlo také v tištěné verzi

Objednat můžete na

www.cpress.cz

www.albatrosmedia.cz

David Průša

Orchideje České republiky – e‑kniha

Copyright © Albatros Media a. s., 2019

Všechna práva vyhrazena.

Žádná část této publikace nesmí být rozšiřována

bez písemného souhlasu majitelů práv.


Orchideje

České republiky

2. rozšířené vydání

David Průša


ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 239

Obsah

Předmluva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Úvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Morfologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Podzemní orgány . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Lodyha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Listy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Květy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Plod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Květní ekologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Mechanismy opýlení . . . . . . . . . . . . . . 13

Vábení opylovačů . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Nektar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Pyl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Vonné látky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Sexuální atrapy . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Opylovači a jiný hmyz navštěvující

květy orchidejí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Autogamie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Příležitostná autogamie . . . . . . . . . 23

Výhradní autogamie . . . . . . . . . . . 23

Ontogeneze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Rozmnožování . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Rozmnožování generativní . . . . . . . . 27

Rozmnožování vegetativní . . . . . . . . 29

Hybridizace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Variabilita a teratologie . . . . . . . . . . 35

Abnormity spočívající ve změně

tvorby a ukládání barviv . . . . . . . . . . 35

Abnormity morfologické povahy 38

Ekologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Mykorhiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Opylovači . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Blankokřídlí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Motýli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Dvoukřídlí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Brouci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Stanoviště . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Ohrožení a ochrana . . . . . . . . . . . . . . . 51

Systematika a taxonomie . . . . . . . . . 56

Klíč . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Fytogeografické členění

České republiky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Druhy orchidejí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Střevíčník pantoflíček . . . . . . . . . . . . 80

Smrkovník plazivý . . . . . . . . . . . . . . . 82

Švihlík krutiklas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Vemeník dvoulistý . . . . . . . . . . . . . . . 86 Vemeník zelenavý . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Běloprstka bělavá . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Prstnatec bezový . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Prstnatec pleťový pravý . . . . . . . . . . 94 Prstnatec pleťový pozdní . . . . . . . . . 96 Prstnatec plamatý Averyanovův . . 98 Prstnatec plamatý Fuchsův . . . . . 100 Prstnatec plamatý pravý . . . . . . . . 102 Prstnatec plamatý Soóův . . . . . . . . 104 Prstnatec plamatý chladnomilný 106 Prstnatec plamatý sedmihradský 108 Prstnatec český . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Prstnatec karpatský . . . . . . . . . . . . . 112 Prstnatec Russowův . . . . . . . . . . . . . 114 Prstnatec májový pravý . . . . . . . . . 116 Prstnatec májový rašelinný . . . . . . 118 Prstnatec Traunsteinerův . . . . . . . 120 Vemeníček zelený . . . . . . . . . . . . . . . 122 Pětiprstka žežulník . . . . . . . . . . . . . . 124 Pětiprstka hustokvětá . . . . . . . . . . . 126 Pětiprstka vonná . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Vstavač trojzubý . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Vstavač osmahlý letní . . . . . . . . . . . 132 Vstavač osmahlý pravý . . . . . . . . . . 134 Jazýček jadranský . . . . . . . . . . . . . . . 136 Jazýček Jankaův . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Rudohlávek (vstavač) štěničný . . . . 140 Rudohlávek (vstavač) kukačka . . . 142 Rudohlávek (vstavač) bahenní . . . 144 Rudohlávek jehlancovitý . . . . . . . . 146 Tořič včelonosný . . . . . . . . . . . . . . . . 148 Tořič čmelákovitý Holubyho . . . . . 150 Tořič hmyzonosný . . . . . . . . . . . . . . . 152 Tořič pavoukonosný . . . . . . . . . . . . . 154 Vstavač mužský pravý . . . . . . . . . . 156 Vstavač mužský znamenaný . . . . 158 Vstavač vojenský . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Vstavač bledý . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Vstavač nachový . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Hlavinka horská . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Toříček jednohlízný . . . . . . . . . . . . . 168 Okrotice bílá . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Okrotice dlouholistá . . . . . . . . . . . . . 172

Okrotice červená . . . . . . . . . . . . . . . . 174

Kruštík polabský . . . . . . . . . . . . . . . . 176

Kruštík tmavočervený . . . . . . . . . . . 178

Kruštík Futákův . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Kruštík Greuterův . . . . . . . . . . . . . . . 182

Kruštík širolistý oddálený . . . . . . . 184

Kruštík širolistý pravý . . . . . . . . . . . 186

Kruštík ostrokvětý pravý . . . . . . . . 188

Kruštík ostrokvětý přehlížený . . . 190

Kruštík Leuteův (podhorský) . . . . 192

Kruštík drobnolistý . . . . . . . . . . . . . . 194

Kruštík moravský . . . . . . . . . . . . . . . 196

Kruštík růžkatý . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

Kruštík bahenní . . . . . . . . . . . . . . . . 200

Kruštík pontický . . . . . . . . . . . . . . . . 202

Kruštík příbuzný (nepravý) . . . . . 204

Kruštík modrofialový . . . . . . . . . . . 206

Kruštík Tallósův (uherský) . . . . . . 208

Kruštík Voethův (dlouholistý) . . . 210

Hnědenec zvrhlý . . . . . . . . . . . . . . . . 212

Bradáček srdčitý . . . . . . . . . . . . . . . . 214

Bradáček vejčitý . . . . . . . . . . . . . . . . 216

Hlístník hnízdák . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

Sklenobýl bezlistý . . . . . . . . . . . . . . 220

Měkkyně bažinná . . . . . . . . . . . . . . . 222

Hlízovec Loeselův . . . . . . . . . . . . . . . 224

Měkčilka jednolistá . . . . . . . . . . . . . 226

Korálice trojklaná . . . . . . . . . . . . . . . 228

Terminologický slovníček . . . . . . . 230

Seznam zkratek . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Fotografie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Seznam použité literatury . . . . . . . 233

Rejstřík . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235


ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 5

Předmluva Drahokamy mezi květinami, královny rostlinné říše, třešnička na dortu botaniky, ale také symbol mizející živé přírody okolo nás. To všechno si mohou představit pod pojmem orchideje ti z nás, kteří mají smysl a cit pro vnímání krásy, která nás obklopuje − nebo spíš ještě prozatím obklopuje. Je smutná pravda, že pravou hodnotu něčeho cenného si člověk uvědomí až ve chvíli počínající ztráty. S orchidejemi je to možná ještě horší, neboť z naší přírody mizí rychleji, než se s nimi stihneme seznámit. Jeden z důkazů tohoto faktu spolu se zajímavým příběhem přináší i tato kniha v kapitole o druhu Himantoglossum jankae. Teprve po 150 letech od jeho vyhynutí na našem území jsme se dozvěděli, že u nás tento skvost rostl. Bohužel se ale nejedná o jediný druh orchideje, který v naší zemi vyhynul. Proto také teď, chceme-li vidět, jaká krása v přírodě obklopovala naše předky v minulosti, musíme nezřídka vykonat dlouhé cesty do zahraničí, protože v naší krajině se s ní již nelze setkat. Tato kniha je určená všem, kteří chtějí naše orchideje poznat, všem, kterým není osud našich orchidejí lhostejný, a samozřejmě každému člověku, kterému učarovala jejich krása a výjimečnost.

Na tomto místě bych rád upřímně poděkoval

všem, bez jejichž pomoci bych tuto knihu nikdy

nemohl napsat.

Za trpělivost, shovívavost, umožnění klidu na

práci, ale také za mnoho cenných rad v první

řadě své manželce Monice Průšové a dcerám De

nise a Tereze Průšovým.

Za pevné nervy při zodpovědné a vysilující re

dakční práci paní redaktorce Kataríně Belejové.

Za podělení se o své cenné zkušenosti a po

znatky, za popis lokalit nebo za doprovod na

lokality vstavačovitých, případně za poskytnu

tí fotografií děkuji zejména Petrovi Batouškovi,

Vojtěchovi Taraškovi, Rudolfovi Dundrovi, Vlas

tislavovi Vlačihovi, Ľuborovi Čačkovi, Jiřímu

Janov skému, Janě Jersákové, Alešovi Knollovi,

Pavlovi Mereďovi ml., Ladislavovi Hoskovcovi,

Františkovi Procházkovi (in memoriam), Janovi

Jurochovi, Evě a Zdeňkovi Kežlínkovým, Jind

řichovi Šmitákovi, Petrovi Kovářovi, Radimovi

Pauličovi, Václavovi Chánovi (in me moriam),

Zbyňkovi Lukešovi, Marcele a Martinovi Svobodo

vým, Miloslavě Kavkové, Jiřímu Skořepovi, Liboro

vi Zdařilovi, Karlovi Kreutzovi.

Předmluva


Úvod

6 Úvod Od prvního vydání Orchidejí České republiky utekla již pěkná řádka let. Za tu dobu se změnilo mnoho věcí. Nejen že stačilo na území naší malé země vyklíčit, vyrůst, vykvést, odkvést a odplodit mnoho exemplářů orchidejí, spoustu rostlin také mezitím odumřelo. Nemalé množství celých populací těchto úžasných rostlin také nadobro vymizelo. A rovněž došlo k nevratné destrukci vysokého počtu jejich biotopů. Ale to není zdaleka vše, co se během uplynulých let událo. Další velice důležitou skutečností, kterou nelze pominout, je, že se za tu dobu rozvinula úroveň našich znalostí o orchidejích. Některé taxonomické problémy jsou jasnější, naopak některé jsou zase čím dál více zapeklitější. Na území České republiky byly nalezeny nové druhy. Byly objeveny nové lokality. Při poznávání našich orchidejí se odehrály zajímavé příběhy.

A tak přišlo, co přijít muselo, tedy impuls zased

nout ke klávesnici počítače a pustit se do práce na novém, doplněném a přepracovaném vydání Orchidejí České republiky, které teď právě držíte v ruce. Pro žádnou rostlinnou čeleď nebylo za dobu historie poznávání živé přírody použito tolik superlativů jako pro orchideje. Jen namátkou. Naprostá většina je považována za nejkrásnější rostliny naší planety. Orchideje jako takové patří z mnoha hledisek také mezi rostliny nejzajímavější. Orchideje zcela bez nadsázky okouzlily a fascinovaly největší počet lidí. Byla o nich nepochybně napsána největší hromada botanických knih. Je možné, že právě za orchidejemi vážili botaničtí nadšenci nejvíce cest a najezdili nejvyšší počet kilometrů. Čeleď vstavačovité (Orchidaceae) patří spolu

s čeledí hvězdnicovitých (Asteraceae) mezi dvě

druhově nejvíce zastoupené čeledě na světě. Od

haduje se, že čeleď Orchidaceae čítá okolo 30 000

druhů. Jinak řečeno – možná každý desátý rost

linný druh na zemi je orchidej. A aby toho nebylo

málo, je nutné uvést i nějaká záporná „nej“, napří

klad i to, že orchideje se řadí k rostlinám na světě

nejvíce ohroženým.

Naprostá většina vstavačovitých (z celkového

odhadovaného počtu 30 000) roste v tropických

a subtropických oblastech Ameriky, Asie, Afriky

a Austrálie. Těžištěm výskytu pak jsou americké

a asijské tropy, kde rostou více než tři čtvrtiny dosud

známých druhů orchidejí. Směrem od rovníku k pó

lům počet druhů rychle ubývá. Neznamená to ale,

že by se některé orchideje nedaly nalézt třeba až za

polárním kruhem (např. Calypso borealis, Goodye

ra repens, Pseudorchis albida atd.). Z oblasti Evropy

(včetně severní Afriky, Blízkého východu a evrop

ské části Ruska) je jich známo téměř 500 druhů.

Kolik přesně druhů bylo zaznamenáno na území

České republiky, nelze s určitostí vyjádřit jedním

konkrétním číslem. Po uvážení všech vědomostí,

které má autor v okamžiku psaní díla k dispozici,

lze dospět k číslu 64 druhů. Toto číslo ale nemusí

být správné. A je možné, že se na něm orchidejáři

ani nikdy neshodnou. Jde o to, že v rámci třídění

se některým taxonomickým jednotkám dá zcela

subjektivně přiřadit taxonomická hodnota buď

vyšší, nebo nižší. A tak se snadno stane, že jeden

orchidejář vidí v rámci jedné skupiny rostlin tři

druhy a jiný zase v rámci té samé skupiny druh

jen jeden. V této publikaci je tedy uveden počet

druhů 64 a počet rodů 25. Je dokonce i pravděpo

dobné, že se s autorem mnozí neshodnou ani na 6 ÚVOD

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 7

počtu rodů, ale o tom bude blíže pojednáno v kapitole Systematika a taxonomie.

Přestože se uvedená čísla celkových počtů dru

hů orchidejí na zemi, v Evropě nebo jen v České republice zdají poměrně vysoká, nelze si myslet, že se jedná o rostliny běžné, vyskytující se téměř všude. Opak je pravdou. V příkrém protikladu k celkovému počtu druhů stojí celkové počty jednotlivých populací, nebo dokonce jednotlivých exemplářů. Teritoriální rozšíření velké většiny druhů (zejména tropických) je velice malé. Některé druhy dokonce rostou jen v jediné populaci, čítající jen několik málo exemplářů. Není samozřejmě nutno dodávat, že takto vzácné druhy jsou i extrémně ohroženy. Patrně již nikdo nezjistí, kolik takových druhů orchidejí v minulosti zaniklo třeba v důsledku kácení tropických deštných pralesů ještě před jejich samotným objevením a popsáním. Je však možné se domnívat, že jich nebylo málo.

Abychom mohli považovat úvod do problemati

ky orchidejí za úplný, připomeňme na tomto místě několik údajů z historie.

Orchideje byly známé již od starověku. Již od

dob antického Řecka, později v celém Středozemí, ve velké části Evropy a na Blízkém Východě byly kořenové hlízy některých druhů orchidejí (zejména rodů vstavač – Orchis a tořič – Ophrys) sbírány a používány k výrobě salepu. Droga „tuber Salep“ nebo též „radix Salep“ představuje během květu nebo těsně po něm sbírané a sušené hlízy některých vstavačovitých. Tato droga byla v minulosti hojně využívána pro své domnělé léčebné účinky. Věřilo se, že použití salepu funguje kromě jiného jako afrodiziakum, tedy látka na povzbuzení sexuální žádostivosti a zvýšení potence.

Rod Orchis (vstavač) vděčí za svůj vědecký

název skutečnosti, že jeho kořenové hlízy jsou tvarem podobné mužským pohlavním orgánům – varlatům (řecky Orchis = varle). Není taktéž vyloučeno, že český název tořič má svůj původ ve slově

„topořit“ a souvisí tak s vírou v jeho afrodiziakální

účinky. V tomto místě je ale třeba na pravou míru

a popravdě uvést, že naprostá většina údajných

vlastností salepu se zakládala na pověrách a veš

keré jeho domnělé blahodárné účinky fungovaly

jen a pouze na podkladě placebo efektu.

V současnosti spočívá ekonomické využití or

chidejí především v okrasném zahradnictví a kvě

tinářství. Snad si ani nelze představit hobbymarket

nebo hypermarket, ve kterém by se nenacházel

velký regál s bohatě rozkvetlými pestrobarevný

mi Phalenopsisy, Oncidii nebo Dendrobii. Obchod

s uměle vyšlechtěnými kultivary atraktivních tro

pických druhů dosahuje celosvětově značného

obratu. Bohužel často kvete i nezákonný obchod

s divoce žijícími druhy a dochází k bezohlednému

drancování ohrožených lokalit vzácných a vymí

rajících druhů.

Pokud nepočítáme obchod s květinami pro

okrasu, pro orchideje, druhově nejbohatší rost

linnou čeleď světa, se již mnoho dalšího využití

v lidské ekonomice nenašlo. Jedinou výjimkou

potvrzující pravidlo je tropický druh vanilka

plocholistá – Vanilla planifolia. Ta se pěstuje pro

vanilku, která má jako koření využití v potravinář

ském, likérnickém nebo kosmetickém průmyslu.

Lusk vanilky s překrásnou vůní je k mání téměř

v každém větším obchodě s potravinami. Pokud

se takový lusk vanilky vloží nalámaný do sklenice

spolu s kilogramem práškového cukru, vznikne

voňavý vanilkový cukr. Ten je dokonce v přepočtu

ceny na kilogram levnější než běžně prodávaný

vanilínový cukr, který je navíc dochucen většinou

ethylvanilínem, tedy syntetickou látkou, která se

v přírodě nevyskytuje.

K historii vztahu člověka a orchidejí nedělitelně

patří i vznik orchideologie jako vědního oboru. Or

chideje svojí nevšední krásou, prapodivnými život

ními strategiemi anebo jinými neobvyklými vlast

nostmi zaujaly v různých dobách nekonečnou řadu

Morfologie

Podzemní orgány

8 profesionálních i amatérských botaniků. Není možné vyjmenovat úplně všechny, kteří svým dílem přispěli k jejich poznávání. Omezíme se proto jen na několik jmen. Výčet těch nejvýznamnějších nelze začít jinak než u obdivuhodného švédského lékaře a přírodovědce, zakladatele systematiky Karla Linnéa, který ve svých rozsáhlých encyklopedických dílech Species Plantarum (1753) a Genera Plantarum (1764) popsal řadu druhů a rodů orchidejí. Připomenout si zaslouží Charles Darwin, vynikající britský přírodovědec, zakladatel evoluční teorie, jehož poznatky a výsledky bádání na poli studia květní ekologie vstavačovitých jsou citovány nebo přepisovány

dodnes. Chceme-li uvést i Čechy, kteří přispě

li k poznání orchidejí, musíme na prvním místě

jmenovat Benedikta Roezla (1824–1885), rodáka

z Horoměřic u Prahy, který v 19. století podnikl

několik cest do Střední a Jižní Ameriky, během

nichž popsal několik desítek pro vědu nových

druhů orchidejí. Z doby nedávno minulé pak ne

lze opomenout otce moderní české orchideologie

Ing. Františka Procházku (1939–2004), který stu

diu evropských vstavačovitých a jejich ochraně

zasvětil velkou část svého života a jeho knihy

Naše orchideje (1980) a Orchideje naší přírody

(1983) se staly nepostradatelnými prameny po

znání téměř každého českého „orchidejáře“. 8 MORFOLOGIE Morfologie Vstavačovité jsou vytrvalé, většinou lysé byliny. Vyznačují se výraznou mnohotvárností ve stavbě jak vegetativních, tak generativních orgánů. Mnohotvárnost u orchidejí je podmíněna jednak rozrůzněním životních forem (epifytické druhy – známé zejména z tropů, a geofytické druhy – známé zejména z mírných pásem) a jednak odlišnými formami výživy (druhy autotrofní, mixotrofní nebo obligátně heterotrofní). Na velkém rozrůznění se podílí samozřejmě i fakt, že orchideje obývají nejrozmanitější podnebná pásma (tropy, subtropy, mírné pásmo, tundru), ale i nejrůznější typy biotopů (mokřady a bažiny, suché louky, křoviny, lesy světlé i stinné). V České republice a v celé Evropě vůbec je možné se setkat jen s pozemními (terestrickými) druhy orchidejí. S ohledem na tuto skutečnost se při obecném popisu morfologie zaměříme pouze na popis morfologie terestrických druhů.

Podzemní orgány

Podzemní orgány našich orchidejí lze zhruba roz

dělit na několik základních typů:

A kořenové hlízy

B pahlízy

C oddenky

D specifické podzemní orgány obligátních

mykotrofů

Kořenovými hlízami nejrůznějších tvarů přečkává

nepříznivé období roku většina našich druhů. Ty

se k nám ve většině rozšířily ze Středozemí, kde je

s ohledem na klima nepříznivé období roku nikoli

zima s mrazy a sněhovou pokrývkou jako ve střed

ní Evropě, ale suché a horké léto. Proto jsou tyto

orgány uzpůsobeny prvotně k přečkání dlouhého


ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 9

období bez vláhy, kdy nadzemní část rostliny uschne, zatáhne se a zmizí.

Kulovitý až vejčitý tvar má hlíza u rodu vstavač (Orchis) a tořič (Ophrys), dále druh hlavinka horská (Traunsteinera globosa). Hlízy poněkud zploštělé, které mají spodní část rozdělenou do dvou, čtyř i více laloků, bychom našli u rodu prstnatec (Dactylorhiza). Některé druhy prstnatců mají laloky rozdělené až k bazální části hlízy. Rozdělení hlízy do více laloků, takže připomíná dlaň s více prsty, nacházíme u rodu pětiprstka (Gymnadenia). Dvě řepovitě protažené hlízy má například rod vemeník (Platanthera) a druh vemeníček zelený (Coeloglossum viride). U druhu švihlík krutiklas (Spiranthes spiralis) nacházíme 2–3 (i více) vřetenovité hlízy. Hlízy obsahují kromě dalších látek specifické glycidy a škrob. V minulosti byly hlízy některých vstavačů a tořičů sbírány za účelem získání salepu. Tato droga byla mylně považována za afrodiziakum a lék na mnohé nemoci.

Pahlízy jsou orgánem, který vzniká ztloustnutím stonkového článku se zakrnělým vrcholem. Nacházejí se především u tropických druhů. Z našich druhů vytváří pahlízy měkkyně bažinná (Hammarbya paludosa), hlízovec Loeselův (Liparis loeselii) a měkčilka jednolistá (Malaxis monophyllos). Pahlízy mají stejnou funkci jako kořenové hlízy jiných orchidejí.

Některé druhy přetrvávají nepříznivé období roku oddenky, které se mohou prodlužovat a větvit, takže mají tvar ztlustlého kořene. Takovéto oddenky můžeme najít u běloprstky bělavé (Pseudorchis albida) nebo u rodu bradáček (Listera).

Svým způsobem zvláštní jsou podzemní orgány obligátně heterotrofních druhů. Korálice trojklaná (Corallorhiza trifida) a sklenobýl bezlistý (Epipogium aphyllum) mají v lesním humusu zakotvené hnízdo ztlustlých oddenkovitých útvarů korálovitého tvaru bez kořenů, kde na každé ztlustlé části raší obnovovací pupen. Hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) má v zemi při bazální části lodyhy

Hlízy druhu Dactylorhiza maculata

Podzemní orgány druhu Epipogium aphyllum

Hlízy druhu Orchis mascula


Lodyha

Listy

Kv ě t y

10 vyvinuté hnízdo nahloučených ztlustlých kořenů, které jsou bohatě vybavené endotrofní mykorhizou. Hnědenec zvrhlý (Limodorum abortivum) má v hloubce až 50 cm pod povrchem půdy šikmý rozvětvený oddenek, z něhož vyrůstají hnízdovitě nahloučené, až 1 cm silné a 10–15 cm dlouhé kořeny, které jsou rovněž bohatě vybavené endotrofní mykorhizou. Lodyha Lodyhy našich terestrických druhů jsou přímé, většinou rovné nebo mírně zprohýbané, více nebo méně olistěné nebo porostlé jen šupinami. V dolní části bývají oblé, v horní pak buď oblé, nebo více či méně tupě hranaté. Lodyha může být plná nebo dutá. Zejména u rodu prstnatec (Dactylorhiza) může tato vlastnost být důležitým rozlišovacím znakem. Pokud je lodyha pod květenstvím dutá, lze ji stlačit mezi prsty, pokud je plná, stlačit ji nelze. Jak již bylo zmíněno výše, některé druhy (měkčilka, hlízovec, měkkyně) mají dolní ztlustlý stonkový článek se zakrnělým vrcholem vyvinutý v pahlízu. Listy Listy našich druhů orchidejí jsou nedělené, jednoduché, celokrajné. Mohou být střídavé, postavené ve spirále nebo ve dvou řadách. U druhů obligátně heterotrofních bývají základy listů zakrnělé, vyvinuté jako lodyžní šupiny. U druhů sice zelených, ale silně mykotrofních bývají všechny listy značně zakrnělé – např. u kruštíku drobnolistého (Epipactis microphylla). Zelené druhy mají normální listy, které se směrem nahoru nápadně zmenšují. I u těchto druhů mohou být nejspodnější listy při bázi lodyhy zakrnělé v šupiny (např. vstavač – Orchis nebo prstnatec – Dactylorhiza). Někdy jsou

listy růžicovitě nahloučené v dolní části lodyhy.

Listy svým tvarem bývají čárkovité, kopinaté nebo

i vejčité. Žilnatina u většiny našich druhů je sou

běžná, výjimkou je smrkovník plazivý (Goodyera

repens), který má žilnatinu síťnatou.

Květy

Květy orchidejí vyrůstají zpravidla v úžlabí šu

pinovitých nebo listovitých listenů. Mohou být

řidčeji jednotlivé (střevíčník pantoflíček – Cypri

pedium calceolus), nejčastěji jsou však sestavené

do hroznovitého květenství, kterým je u našich

druhů klas (u tropických druhů to mohou být

i laty). Klasy bývají většinou všestranné (prst

natec – Dactylorhiza, vstavač – Orchis, bradáček

– Listera, pětiprstka – Gymnadenia), ale mohou

být i jednostranné (smrkovník – Goodyera) nebo

šroubovitě zkroucené (švihlík – Spiranthes).

Květy orchidejí jsou souměrné podle jedné osy

(zygomorfní), téměř vždy jsou oboupohlavní (mo

noklinické). Okvětí orchidejí je vyvinuté z 6 líst

ků, které jsou uspořádány ve 2 kruzích (vnitřním

a vnějším).

U naprosté většiny orchidejí je jeden lístek vnitř

ního kruhu vyvinutý nápadně odlišně a vytváří

pysk – labellum. V poupatech se zpravidla nachá

zí pysk nahoře, ale v rozkvetlých květech směřuje

vzhůru jen zřídka. V době rozkvétání dochází totiž

k tzv. resupinaci, což je otáčení květu zkroucením

celého semeníku nebo jeho spodní části o 180°,

a tím se pysk dostane do polohy směřující dolů.

U některých druhů však k resupinaci nedochází

(např. sklenobýl bezlistý – Epipogium aphyllum)

a pysk zůstává orientován směrem vzhůru. U jiných

druhů (např. měkkyně bažinná – Hammarbya pa

ludosa nebo měkčilka jednolistá – Malaxis mono

phyllos) je pysk rovněž orientován směrem vzhůru,

ale zde je tohoto stavu dosaženo resupinací o 360°, 10 MORFOLOGIE

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 11

tedy úplným přetočením semeníku kolem své osy. U druhu střevíčník pantoflíček (Cypripedium calceolus) se pysk dostává do dolní polohy překlopením celého květu (nikoliv přetočením) z polohy přivrácené k listenům do polohy od listenů odvrácené.

Pysk může být naspodu trubkovitě srostlý a pro

dloužený do ostruhy (např. prstnatec – Dactylorhiza, vstavač – Orchis, pětiprstka – Gymnadenia, vemeník – Platanthera) nebo může být úplně bez ostruhy (např. tořič – Ophrys, okrotice – Cephalanthera, měkkyně – Hammarbya). U střevíčníku (Cypripedium) je pysk vakovitě vydutý. U druhů rodu kruštík (Epipactis) nebo okrotice (Cephalanthera) je pysk přerušený dvěma proti sobě stojícími zářezy a je rozdělen na přední horní část (epichil), orientovanou ven z květu, a zadní dolní část (hypochil), orientovanou do květu. Přechod mezi epichilem a hypochilem pak bývá

někdy nazýván mesochil. Pysk může být plochý

nebo vypouklý. Může být celokrajný (měkkyně

– Hammarbya), trojzubý (vemeníček – Coelo

glossum), dvojlaločný (bradáček vejčitý – Listera

ovata), trojlaločný (rudohlávek jehlancovitý –

Anacamptis pyramidalis), trojlaločný se středním

lalokem dvojlaločným (vstavač vojenský – Orchis

militaris). Nejbizarnějšími tvary a zabarvením py

sku se vyznačují zejména tořiče (Ophrys).

Zbylé okvětní lístky pak mohou být skloněné

v přílbu (např. vstavač vojenský – Orchis milita

ris) nebo široce rozestálé (např. měkčilka jedno

listá – Malaxis monophyllos). U druhu střevíčník

pantoflíček (Cypripedium calceolus) jsou zevní

postranní okvětní lístky srostlé v jeden, který

směřuje dolů, a tak u tohoto druhu můžeme kro

mě pysku vidět jen 4 okvětní lístky na rozdíl od

ostatních našich orchidejí, kde jich vidíme 5.

Květní diagram

Liliaceae Orchidaceae

OrchidoideaeCypripedioideae

Petala

Blizna

Tyčinka

Sepala

Pysk

Petala

Sepala

Staminodium

Pysk

Srovnání květních diagramů liliovitých (Liliaceae) a vstavačovitých (Orchidaceae).


12

Reprodukční útvary – tyčinky a pestík – jsou

u orchidejí utvářeny zvláštním způsobem a svojí stavbou se zcela odlišují od ostatních rostlinných čeledí. Původních 6 tyčinek uspořádaných ve dvou kruzích (A 3+3, takto je nacházíme u fylogeneticky blízkých liliovitých) je zredukováno v jednu (A 1+0), která je srostlá s pestíkem v sloupek (gynostemium). Tyčinka (mediánní vnějšího kruhu) je umístěná na vrcholu sloupku a blizna je posunutá dopředu na vnitřní stranu květu. Zbylé tyčinky abortují buď všechny, nebo jsou postranní tyčinky vnitřního kruhu nahrazeny patyčinkami (staminodium). U druhu střevíčník pantoflíček (Cypripedium calceolus), který náleží do podčeledi Cypripedioideae, jsou plodné dvě postranní tyčinky vnitřního kruhu (A 0+2) a jsou umístěné po obou stranách sloupku. Mediánní tyčinka zevního kruhu vytváří mohutnou patyčinku (staminodium), zbylé tyčinky abortují.

Někdy se na sloupku vytváří nad bliznou příč

ný zářez nebo prohlubeň (klinandrium) a v nich jsou uloženy pylové útvary (bradáček – Listera).

Prašník tyčinky je umístěn na vrcholu sloup

ku a je většinou rozdělen na dva prašné váčky (theca), které jsou spojené úzkým nebo širokým spojidlem. Prašník je buď volně spojený se sloupkem a pak opadavý, nebo častěji bývá s gynostemiem pevně spojený. Pylová zrna nejsou u orchidejí volná v podobě prachu, ale jsou většinou viscinovými vlákny spojená v útvar zvaný pollinium, který může být bez stopečky (měkkyně – Hammarbya, měkčilka – Malaxis), anebo je stopečkou (caudicula) připevněný k lepivému terčíku (retinaculum). Celý tento útvar pak označujeme jako brylku (pollinarium). Stopkatá pollinia často vězí dolním koncem v mističkovitém nebo vakovitém výrůstku čnělky (bursicula). I zde ovšem existují výjimky – například střevíčník (Cypripedium) typická pollinia nevytváří a pyl má rozpadavý.

Původně trojlaločná blizna se jeví jako mistič

kovitá prohlubeň na přední straně sloupku, je

posunuta přední stranou směrem dovnitř květu

a jeden její lalok je přeměněn v zobánek (roste

lum). Součástí zobánku jsou jedna nebo dvě lepi

vé žlázky (jedná se o výše zmíněné retinaculum),

které jsou pevně spojené s pollinii. Oplození jsou

schopné jen dva postranní laloky blizny. Vzác

něji (u střevíčníku – Cypripedium) jsou oplození

schopné všechny tři laloky blizny.

Semeník je spodní (umístěný pod okvětím)

a většinou je srostlý ze tří plodolistů. 12 MORFOLOGIE

Plody u druhu Anacamptis morio


Plod

Květní ekologie

Mechanismy opýlení

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 13

Plod Plodem bývá nejčastěji tří- až šestichlopňová tobolka. Zralé tobolky pukají třemi chlopněmi. Obsahují velké množství malých semen bez endospermu, která mají jen nedokonale vyvinuté bezděložné embryo. Semena nemají téměř žádné zásobní látky, osemení je u našich druhů tenkoblanné, síťnaté, vyplněné vzduchem. Nepatrná velikost a značné množství usnadňuje šíření semen větrem i na velké vzdálenosti.

Pukající plody kruštíku širolistého. Z prasklých švů

tobolky vypadávají drobná semena.

Květní ekologie Mechanismy opylení Proces opylení u vstavačovitých je děj nesmírně zajímavý. Na toto téma by bylo jistě možné sestavit celou monografii. V této kapitole se ale omezíme jen na popis toho nejdůležitějšího a nejzajímavějšího. Nejrůznější opylovací mechanismy, zvláštní uspořádání květních orgánů, rozličné strategie vábení opylovačů, to vše dělá z květní ekologie vstavačovitých pozoruhodné, atraktivní a lákavé, ale i nesnadné téma ke studiu.

Studiem přenosu pylu u evropských orchide

jí se poměrně podrobně zabýval již Ch. Darwin (1862). Jeho tehdejší pozorování a závěry vyžadovaly v pozdějších dobách opravu nebo zpřesnění jen v nemnoha věcech. Velmi instruktivní kresby, s nimiž mu tehdy pomáhal vynikající kreslíř Bauer, jsou dodnes přenášeny i do novodobých učebnic.

Orchideje jsou kvůli mnoha okolnostem, které

snižují pravděpodobnost jejich reprodukce, nu

ceny k tvorbě velkého množství semen. Mezi zmí

něné faktory, které reprodukci orchidejím ztěžují,

patří mimo jiné nutnost přítomnosti specifických

druhů hub nezbytná pro klíčení a další vývoj. Dále

je rovněž nezanedbatelné, že populace orchidejí

často bývají početně slabé, a pravděpodobnost

opylení křížem tedy strmě klesá spolu s klesající

početností populace.

Aby orchideje byly schopné vytvořit skutečně

velké množství semen, vyvinuly se u nich zajíma

vé strategie k dosažení tohoto cíle. Evolučně nej

úspěšnějším uskutečněním jednorázového přeno

su velkého množství pylových zrn z květu na květ

se stal přenos prostřednictvím hmyzího opylovače.

Jen malá část našich orchidejí je samosprašná (au

togamická), u některých z nich se ale předpokládá,

že autogamie vznikla až sekundárně, jako jakési 14 východisko z nouze. U většiny našich druhů je pyl (jak bylo již dříve zmíněno) slepen v hrudky (pollinia) a tyto jsou pak přenášeny jako celek. K tomu, aby hmyzí opylovač přenesl celá pollinia z květu na květ, se u různých druhů vstavačovitých vyvinuly důmyslně propracované mechanismy.

Jako jeden z prvních klasických způsobů pře

nosu pylu bylo již Darwinem (1862) popsáno opylování u druhu vstavač mužský (Orchis mascula). Tento model je prakticky totožný se způsobem opylování našich dalších vstavačů (např. vstavač nachový – Orchis purpurea) a prstnatců (prstnatec plamatý – Dactylorhiza maculata, p. májový – D. majalis). U těchto druhů pysk vytváří širokou nalétávací a přistávací plochu. Na bázi je prodloužen do ostruhy. Kapsička, která ukrývá brylky, se otevírá podélnou skulinou. Hmyz, který přiletí na květ a strčí sosák do ústí ostruhy, narazí čelem na kapsičku, která pukne a uvolní terčíky nesoucí stopky brylek. Tyto terčíky jsou obalené jakýmsi lepidlem, pomocí kterého se brylka přilepí na čelo hmyzu. Brylky nalepené na kořen sosáku nebo na čelo hmyzu lze při troše fantazie přirovnat ke vztyčeným růžkům. To ovšem není všechno. Pokud by takto nalepená brylka zůstala v této poloze, při návštěvě jiného květu by byla strkána opět do místa, kde jsou další brylky, ale ne tam, kde je blizna. Příroda si v tomto okamžiku pomohla fantastickou fi nesou, při jejímž sledování nám nezbývá než tiše žasnout. Malý terčík na spodní části stopečky má schopnost se při tuhnutí lepivé hmoty smršťovat, čímž dojde k jejímu zkroucení a předklonění pollinia o 90° dopředu. Tím je zajištěno, že se brylka při návštěvě dalšího květu dostane přesně tam, kam má. Při dotyku s lepivým povrchem blizny se pak stopečka odtrhne a celý balíček pylových zrn zůstane na blizně. Další pozoruhodností je, že doba zakřivení terčíku a překlopení brylky dopředu trvá okolo třiceti sekund, což přibližně odpovídá době, za kterou opylovač přeletí z květu na květ.

U rudohlávku jehlancovitého (Anacamptis py

ramidalis) je situace odlišná v tom, že obě pollinia

přisedají stopečkami na jediný lepivý terčík sedlo

vitého tvaru, který je zabalený v kapsičce s lepivou

hmotou. Vlivem i velmi slabého nárazu kapsička

praskne a obnaží se lepivé sedélko, které se nejčastě

ji přilepí na sosák hmyzu. Nalétací plocha pysku má

podélné drážky, které usměrňují sosák opylovače do

požadovaného směru, tedy do kruhového ústí ostru

hy s kapsičkou. Jakmile hmyz sosák vytáhne, sedél

ko s pollinii se přichytne sosáku a pevně jej obejme.

Jak sedélko obejme sosák opylovače, dojde k tomu,

že se obě pollinia od sebe oddálí. Potom nastane

druhý pohyb směrem dopředu, takže výsledný stav

je, že pollinia jsou rovnoběžná s osou sosáku. Tento

proces trvá opět okolo třiceti sekund. Při návštěvě

dalšího květu se opět brylky dostanou na bliznu, kte

rá má u rudohlávku dva kulaté laloky po stranách.

U vemeníku zelenavého (Platanthera chlorantha)

je situace odlišná v tom, že protáhlé brylky a jejich

terčíky jsou od sebe oddálené a leží v poloze nazpět

ohnuté. Držadélka brylek jsou ke stopečkám připoje

na zařízením v podobě vahadla, jehož jedna strana

kloubu se po vyjmutí brylky z květu smrští a drža

délko se otočí jako hodinové ručičky o čtvrt kruhu.

Tím dojde k přesunutí brylky do požadované polohy.

1 mm

Typy brylek: vlevo Orchis, vpravo Anacamptis pyramidalis

14 KVĚTNÍ EKOLOGIE

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 15

Zajímavý způsob opylení má střevíčník panto

fl íček (Cypripedium calceolus). Jeho bačkůrkovitě vydutý pysk vytváří jakousi past na hmyz, který spadne dovnitř. Opylovači (nejčastěji včely rodu Andrena) při pátrání po nektaru usednou na okraj otvoru a při pohybu na něm snadno uklouznou a spadnou dovnitř. Vnitřní plocha pysku je však hladká a vytvarovaná jako past, takže pokouší-li se hmyz dostat ven tím samým otvorem, kterým „přišel“, je neúspěšný. Jedinou únikovou cestu představují dva úzké, jemnými chloupky porostlé otvory po obou stranách sloupku v zadní části pysku. Při prolézání jedním z těchto otvorů se otře o prašník a na hřbetě se mu přichytí lepkavá pylová kaše (u střevíčníku – Cypripedium není pyl slepen v brylky), kterou si odnese s sebou. Pokud

navštíví další květ jiného střevíčníku, zprostředku

je opylení křížem. Při opouštění pysku totiž nejpr

ve musí prolézt kolem dolů skloněné blizny.

U některých druhů rodu okrotice (Cephalanthe

ra) rovněž nejsou pylová zrna pevně slepená.

Je u nich vyvinutý prodloužený, přímý sloupek

s málo zřetelnou bliznou. Vrcholový prašník

na krátké stopce je vykloněný poněkud vpřed

a skládá se ze dvou dvoupouzdrých brylek bez

stopeček. Pyl je práškovitý. U druhu okrotice bílá

(Cephalanthera damasonium) se většinou květy

otevírají jen málo a dochází zde obvykle k samo

opylení. Horní část pysku (stejně jako u dalšího

druhu okrotice dlouholisté – Cephalanthera longi

folia) je pokryta oranžovými kulovitými papilami,

které dovnitř vybíhají v podélné oranžové lišty.

Ohyb stopek pollinií u druhu Anacamptis pyramidalis do strany a dopředu trvá přibližně 30 sekund .


16

Vzhledem k tomu, že okrotice nevytvářejí nektar, předpokládalo se dříve, že se jedná o tzv. krmné pletivo, kterým okrotice vábí opylovače k návštěvě svého květu. Ukázalo se ale, že okousané části jsou poškozeny spíše různými škůdci (především brouky s vyvinutými kusadly), kteří přenos pylu nezprostředkovávají. V současnosti se předpokládá, že se jedná o jakousi imitaci pylu, který láká k návštěvě včely. Právě včely patří k nejčastějším opylovačům našich okrotic.

Květní ekologie rodu kruštík (Epipactis) je rov

něž poněkud odlišná. Některé kruštíky (kruštík růžkatý – Epipactis muelleri, kruštík polabský – Epipactis albensis) jsou samosprašné (autogamické), jiné (kruštík širolistý – Epipactis helleborine, kruštík modrofi alový – Epipactis purpurata)

jsou cizosprašné (alogamické). Většina kruštíků

láká hmyz k návštěvě tvorbou nektaru, který se

hromadí v mističkovité prohlubni zadní části py

sku – v hypochilu. Důležitou roli zde opět sehrává

anatomický tvar sloupku. U alogamických druhů

je dobře vyvinuté rostelum, které je naplněno

velmi lepivou tekutinou. Opylující hmyz, který se

snaží proniknout k nektaru, v hypochilu narazí

nebo přitlačí na rostelum, brylky poté vyklouz

nou z prašníkových pouzder a pomocí lepivého

obsahu rostela se mu přilepí na hlavu. Když na

vštíví další květ, narazí s nimi do bliznové plochy

sloupku a zabezpečí se tak opylení křížem. U au

togamických druhů kruštíků je rostelum buď

úplně nevyvinuté, nebo hned po otevření květů

zasychá a je nefunkční. Absence rostela znemož

ňuje přenos pylu hmyzem a dochází tak k samo

opylení.

Asi nejzajímavější a nejneuvěřitelnější je květní

ekologie u rodu tořič (Ophrys). Tořiče tvarem py

sku a vůní lákají hmyz tím, že napodobují samič

ku určitého hmyzího druhu připravenou k páření.

Z toho plyne, že tato strategie nutně směřuje k ex

trémní specializaci na konkrétního opylovače, což

vede k izolaci a zvýšenému ohrožení a zranitel

nosti toho kterého druhu. Pysk je vždy bez ostru

hy a je nápadně odlišný od ostatních okvětních

lístků. Je většinou hustě chlupatý, plochý, nebo

vypouklý, u báze mívá lysou, odlišně zbarvenou

plochu (bazální pole). Sloupek je u našich tořičů

dlouhý, vzpřímený, nebo na vrcholu dopředu za

hnutý, s nezřetelným rostelem, na vrcholu sloup

ku je tupý prašník. Terčíky stopkatých brylek jsou

ukryté v oddělených kapsičkách. Hmyz, který při

létne a usedne na květ, je obelstěn, domnívá se,

že nalezl samičku připravenou k páření, a začne

dělat kopulační pohyby. Při tom hlavou nebo kon

cem zadečku (podle toho o jaký druh hmyzu a to

řiče se jedná) narazí na kapsičku s brylkami, které

se uvolní a nalepí na příslušnou část jeho těla.

Epipactis helleborine

Epipactis albensis

Rostelum

Rostelum

chybí

Příklad sloupku alogamického kruštíku (Epipactis helleborine) s funkční rostelární žlázkou a autogamického kruštíku (E. albensis) bez vyvinutého rostela 16 KVĚTNÍ EKOLOGIE

Vábení opylovačů

Nektar

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 17

Vábení opylovačů Způsoby vábení opylovačů do květů orchidejí patří k tomu nejzajímavějšímu a nejpozoruhodnějšímu, co lze ve světě botaniky a entomologie nalézt a studovat. U žádné jiné čeledi není možné nalézt tolik rafinovaných způsobů a strategií k nalákání hmyzu do květu za účelem opylení jako právě u orchidejí.

Mezi rostlinou a opylovačem se vytvořil v prů

běhu fylogenetického vývoje zvláštní vztah. Na straně poptávky stojí rostlina, která od opylovače něco žádá (opylení – přenos pylových zrn). Na straně druhé je hmyz, který je schopen toto opylení zprostředkovat. V obchodním světě samozřejmě platí pravidlo „něco za něco“, a tak rostlina, která něco žádá, musí také něco nabídnout. To, co orchideje hmyzímu opylovači nabízejí, označujeme jako lákadla (signály). Těchto lákadel vyvinuly orchideje celou řadu a o některých se dále zmíníme. Nutno zde ale také uvést, že ne vždy se jedná, přidržíme-li se opět obchodní terminologie, o „poctivý obchod“. Hmyz bývá velmi často podveden nebo napálen. A tak zatímco opylení je dosaženo, hmyz zpravidla nezíská vůbec nic. Naopak – někdy může být na delší dobu v květu uvězněn, může být oslepen lepidlem z brylek, může být omámen těkavými silicemi nebo někdy (zvláště pokud se jedná o malý drobný hmyz) se trvale přilepí na bliznu či jiné květní části. U orchidejí se často setkáváme s pojmem šálivé květy. Tím rozumíme květy, které se tváří, jako by něco nabízely, zatímco ve skutečnosti nenabízejí vůbec nic.

Velmi zhruba lze „lákadla“ orchidejí rozdělit na

několik základních typů:

A nektar

B pyl

C vonné látky

D sexuální atrapy

Nektar

Jeden ze způsobů, jak může rostlina přilákat

hmyz k návštěvě svého květu, je nabídnout mu

potravu. Mnoho vyšších rostlin vytváří k tomuto

účelu zvláštní cukerné roztoky – nektar. Pro hmyz

nektar představuje jednak zdroj energie (sachari

dy) a jednak jakousi pochoutku nebo „pamlsek“.

Některé orchideje ve svém květu nektar skutečně

vytvářejí. Květní nektar se vylučuje v sekrečních

žlázkách umístěných na okvětních lístcích, nejčas

těji na pysku nebo v trubkovité ostruze. U druhů

rodu kruštík (Epipactis) je nektar přítomen a vol

ně k dispozici v mističkovitě utvářené zadní čás

ti pysku (hypochilu). Toto zařízení předurčuje

kruštíky k tomu, aby byly s oblibou navštěvovány

různými druhy vos (Vespa sylvestris, V. austria

ca, V. germanica apod.). Další druhy, např. rody

vemeník (Platanthera), pětiprstka (Gymnadenia)

nebo druhy rudohlávek jehlancovitý (Anacamp

tis pyramidalis), běloprstka bělavá (Pseudorchis

albida) a vemeníček zelený (Coeloglossum viri

de), vylučují nektar, který se hromadí v ostruze

trubkovitého tvaru. To láká k návštěvě květu pře

devším nejrůznější druhy motýlů. Například pro

druh rudohlávek jehlancovitý (A. pyramidalis)

uvádí Darwin (1862) ve svém pozorování 21 dru

hů denních i nočních motýlů, kterými byly květy

rudohlávku navštěvovány.

Druhy rodů vstavač (Orchis) a prstnatec (Dacty

lorhiza) byly dříve považovány za rostliny, které

rovněž v ostruze svých květů vytvářejí nektar.

Později se však ukázalo, že většina druhů z těch

to rodů láká k návštěvě svých květů hmyz tím, že

tvorbu nektaru pouze předstírá a vytváří tak šáli

vé květy. Hmyz, který se snaží do ostruhy dostat,

nektar nenajde a návštěvou květu nic nezíská. Mís

to nektaru vylučují tyto rostliny na povrchu svých

květů těkavé látky (éterické oleje a silice), kterými

hmyz vábí. Je i možné, že tyto látky na nich hmyz

Pyl

Vo n n é l á t k y

18 sbírá a že jsou pro něj důležité v jeho sexuálním životě (lákání samiček). Takové látky byly zjištěny u některých tropických druhů a u evropských tořičů. U prstnatců a vstavačů však tento proces ještě nebyl detailně prozkoumán. Pokud by tomu tak bylo, nemluvili bychom již o šálivých květech. Pyl Další část vyšších rostlin nabízí hmyzu jako potravu samotný pyl, který vytváří v dostatečném nebo až nadbytečném množství. Tento druh potravy představuje pro hmyz na rozdíl od nektaru i zdroj bílkovin. U orchidejí však pyl jako zdroj potravy pro hmyz nepřipadá moc do úvahy, neboť s ohledem na podmínky ztěžující jejich reprodukci (nezbytnost přítomnosti specifických hub při klíčení, malá semena bez zásobních látek) je nutné, aby byl veškerý vytvořený pyl přenesen a použit k opylení.

U některých druhů orchidejí však bylo pozoro

váno, že imitují ve svých květech žlutý pyl nebo svazečky tyčinek, které lákají hmyz k návštěvě (Dykyjová, 2003). Například severský druh Calypso bulbosa, který je opylován samičkami čmeláků rodu Bombus, láká opylovače k návštěvě svého květu nejen vůní a prázdnou ostruhou bez nektaru, ale na pysku má imitaci svazečku tyčinek. Hmyz, který se snaží marně sebrat pyl na tomto svazečku, si nakonec odnese skutečná pollinia na hřbetě (sloupek s brylkami je totiž umístěn nad pyskem a při návštěvě dalšího květu dochází k opylení). Dvojí šálení květu má však za následek, že hmyz, poučený z neúspěchu, se může návštěvě dalšího květu vyhnout. Je možné, že právě proto zůstává mnoho květů Calypso bulbosa neopylených.

Z našich orchidejí pravděpodobně imitují tvor

bu pylu na svém pysku okrotice bílá (Cephalanthera damasonium) a okrotice dlouholistá (Cephalanthera longifolia). V ústí pysku jsou

u nich umístěny žluté až oranžové výrůstky, které

vybíhají směrem dovnitř květu jako podélné lišty.

Předpokládalo se, že se jedná o tzv. „krmné pleti

vo“ coby potravu pro opylovače (papily obsahují

oleje, bílkoviny a škrob). Nicméně se ukázalo, že

tyto části květů okusují spíše různí škůdci (hmyz

s vyvinutými kusadly – např. brouci), kteří vlastní

opylení nezprostředkovávají (Dykyjová, 2003).

Vonné látky

Většina orchidejí se kromě neobyčejné rozmanitos

ti a nápaditosti v uspořádání tvarů nebo zbarvení

svých květů vyznačuje také pestrou paletou nej

různějších vůní a zápachů. Může se jednat o velmi

libé a nosu lahodící vůně (např. kruštík tmavočer

vený – Epipactis atrorubens voní po vanilce) přes

zápachy neutrálního charakteru (pětiprstka že

žulník – Gymnadenia conopsea) až po nepříjemné

zápachy živočišného pižma nebo rozkládajících se

mršin (např. vstavač štěničný – Anacamptis corio

phora připomíná pachem štěnice, jazýček kozlí –

Himantoglossum hircinum zase kozlinu).

Většina těchto vůní a zápachů slouží k nalákání

opylujícího hmyzu. U některých tropických druhů

orchidejí nebo u evropských tořičů byly izolová

ny nejrůznější těkavé látky (jedná se o různé silice

a éterické oleje jako farnesol, geraniol, citronelol

a řadu dalších), které hrají důležitou roli v sexu

álním životě některých druhů hmyzu, například

včel. Ukázalo se, že tyto látky se vytvářejí ve

specializovaných sekrečních buňkách, zvaných

osmofory. Samečkové některých druhů včel tyto

látky sbírají zvláštními útvary připomínajícími

štětičkovitá košťátka, která mají umístěná na před

ních končetinách. Tyto látky smíšené s vlastními

výměšky včel slouží pak například k označování

teritorií, ve kterých samečkové očekávají svou se

xuální partnerku. Rovněž se ukázalo, že jednotlivé

těkavé látky vábí větší počet samečků, ale jejich 18 KVĚTNÍ EKOLOGIE

Sexuální atrapy

Opylovači a jiný hmyz navštěvující

květy orchidejí

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 19

určitá kombinace v určitém poměru je specifická jen pro jednotlivé včelí druhy (Dykyjová, 2003). Je pravděpodobné, že takové látky s podobnými mechanismy účinku jsou vytvářeny i u našich středoevropských druhů orchidejí (např. u rodů vstavač – Orchis nebo prstnatec – Dactylorhiza). Sexuální atrapy

Asi nejzajímavější a nejbizarnější lákadla k při

vábení opylovačů do květů v rostlinné říši vůbec se vyvinula u rodu tořič (Ophrys). Že tořiče vzezřením a tvarem svého květu, nebo přesněji řečeno tvarem a vzezřením pysku napodobují různé druhy hmyzu, nezůstalo bez povšimnutí ani u botaniků v dávných dobách, a některé tořiče podle své podobnosti s jednotlivými hmyzími druhy dostaly i svá druhová jména. Uplynula ale velmi dlouhá doba, než bylo dokázáno, že tyto bizarní tvary mají také svoji důležitou biologickou funkci. A sice že se jedná o velmi rafinovaný způsob přetvářky, při kterém se rostlina staví do role samičky připravené a ochotné k páření, a láká tedy hmyz příslibem sexuálního potěšení. Tento extrémní způsob hmyzosprašnosti (entomogamie) vede k tomu, že rostlina je uzpůsobena k opylení jen jedním specifickým druhem hmyzu a stává se tak silně zranitelným druhem ohroženým ve své existenci.

Květy tořičů tedy tvarem svého pysku, barvou

i ochlupením napodobují samičky některých hmyzích druhů. U našich tořičů se jedná nejčastěji o různé druhy samotářských včel: tořič hmyzonosný (Ophrys insectifera) láká vosy rodu Argogorytes, tořič čmelákovitý Holubyho (O. holoserica subsp. holubyana) láká včely rodu Eucera, tořič pavoukonosný (O. sphegodes) je opylován včelami rodu Andrena. Kromě tvaru pysku vábí tořiče své opylovače i pachem těkavých látek vylučovaných osmofory. Tyto látky působí pravděpodobně

jako feromonová sexuální stimulancia. Podle ně

kterých autorů (Kullenberg, 1961) jsou sexuál

ní lákadla tořičů ještě silnější a přitažlivější než

lákadla samotných hmyzích samiček. Samečci,

kteří přilétají na květ, se sexuálně vzruší, začnou

s květem kopulovat a snaží se tak splnit své bio

logické poslání. Při kopulaci narazí hlavou nebo

koncem zadečku (podle toho, o jaký druh hmyzu

a tořiče se jedná) na kapsičku s brylkami, které

se uvolní a nalepí na příslušnou část hmyzího

těla a jsou jím transportovány na další květ jiné

rostliny. Nutno zde ale poznamenat, že k opylení

tořičů nedochází příliš často. Nezřídka se stane,

že se u plně rozkvetlého tořiče nevyvine ani jed

na plodná tobolka.

Květy tořičů bývají označovány jako šálivé. Po

kud ale za šálivé květy považujeme jen ty, které

opylovače nalákají, využijí ho ke splnění své po

třeby opylení, a hmyz z jejich návštěvy nemá vů

bec nic, pak bychom s označením květu tořiče

jako šálivého asi měli být opatrnější. Je sice prav

da, že hmyz návštěvou květu svého biologického

poslání rozmnožit se nedosáhne, nicméně sexu

ální potěšení pravděpodobně ke své spokojenos

ti prožije. Takže není tak úplně pravda, že odletí

úplně s prázdnou.

Opylovači a jiný hmyz

navštěvující květy orchidejí

V předchozí kapitole byly popsány různé me

chanismy opylení našich orchidejí prostřednic

tvím hmyzu i způsoby, kterými orchideje hmyz

k návštěvě svých květů lákají. Nezbývá než po

psat, jaké druhy hmyzu se na opylování podílejí.

Pozorování hmyzích druhů, podílejících se na

opylování, byla věnována pozornost již v šede

sátých letech 20. století. Podle autorů Dodsona 20 a Frymirea (1961) se celkově na opylování orchidejí podílejí nejvíce blanokřídlí (Hymenoptera), a to v 50 % (z toho vosy 3 % a včely 47 %), dále motýli (Lepidoptera) v 18 %, dvoukřídlí (Diptera) v 12 %, kolibříci ve 3 %, ostatní opylovači v 15 % a ve 2 % jde o samoopylení.

Z uvedeného vyplývá, že z řádu blanokřídlých

(Hymenoptera), tj. včel v nejširším smyslu slova včetně vos a čmeláků, se rekrutuje největší podíl

„orchideových“ opylovačů. Blanokřídlými jsou

opylovány zejména rody okrotice (Cephalanthe

ra), vstavač (Orchis) a tořič (Ophrys), dále aloga

mické kruštíky (Epipactis) a některé prstnatce

(Dactylorhiza), střevíčník pantoflíček (Cypripe

dium calceolus), sklenobýl bezlistý (Epipogium

aphyllum), smrkovník plazivý (Goodyera repens)

a hnědenec zvrhlý (Limodorum abortivum).

K dalším důležitým opylovačům orchidejí patří

motýli (Lepidoptera). Ti zprostředkovávají pře

nos pylu u rodu pětiprstka (Gymnadenia), dále

u rudohlávku jehlancovitého (Anacamptis pyra

midalis), běloprstky bělavé (Pseudorchis albida),

vemeníku dvoulistého (Platanthera bifolia) a ve

meníku zelenavého (Platanthera chlorantha).

Obecně lze říci, že pro opylení prostřednictvím

motýlů jsou přizpůsobeny ty druhy, které mají

dlouhou tenkou ostruhu, v níž se vytváří nektar,

který motýli svým dlouhým sosákem sají.

Některé důležité opylovače našich orchidejí mů

žeme také nalézt v rámci rozsáhlého řádu dvoukříd

lého hmyzu (Diptera). Účastní-li se však mouchy

přenosu brylek, nemusí být vždy jedinými opylova

či toho kterého konkrétního druhu. Tak například

u druhu vstavač mužský (Orchis mascula) byly kro

mě různých zástupců blanokřídlého hmyzu zazna

menány v roli opylovačů též mouchy rodu Empis

nebo u druhu kruštík bahenní (Epipactis palustris)

byl pozorován přenos pylu jak blanokřídlými – vče

lou medonosnou (Apis mellifera) a vosou kutilkou

(Crabro brevis), tak též mouchami Sarcophaga

carnaria a Coelopa frigida. Mouchy jako jediní

opylovači byly pozorovány u druhu korálice lesní

(Corallorhiza trifida) – zde se jednalo o pestřenku

Syrphus cinctellus, dále u druhu vstavač osmahlý

(Neotinea ustulata), který je coby jediný zástup

ce rodu plně přizpůsoben opylování mouchami,

zejména kuklicí Tachina magnicornis, a u druhu

prstnatec plamatý (Dactylorhiza maculata), který je

opylován včelicemi rodu Eristalis (Procházka, 1980).

Opylovač včela rodu Eucera na druhu Anacamptis morio

Opylovač na druhu Cephalanthera rubra. Okrotice červená je naše jediná okrotice, která vytváří klasické brylky. 20 KVĚTNÍ EKOLOGIE

ORCHIDEJE ČESKÉ REPUBLIKY 21

U některých orchidejí se jako opylovači mohou uplatnit ještě zástupci dalších hmyzích řádů, například brouci (Coleoptera). Předpokládá se ale, že jde spíše o náhodný přenos brylek a že se nejedná o výhradní opylovače. Opylení páteříčkovitými brouky bylo pozorováno u vstavače osmahlého (Neotinea ustulata) nebo u toříčku jednohlízného (Herminium monorchis). Dále bylo pozorováno, že rovněž u kruštíku širolistého (Epipactis helleborine) někteří brouci pomáhali samoopylení (Procházka, 1980).

V květech orchidejí můžeme však najít i jiné

druhy hmyzu nebo členovců. Ty můžeme rozdě

lit na náhodné návštěvníky nebo škůdce, kteří

požírají zelené části rostlin apod. Tak například

v květenstvích kruštíku širolistého oddáleného

(Epipactis helleborine subsp. orbicularis) často



       
Knihkupectví Knihy.ABZ.cz - online prodej | ABZ Knihy, a.s.
ABZ knihy, a.s.
 
 
 

Knihy.ABZ.cz - knihkupectví online -  © 2004-2019 - ABZ ABZ knihy, a.s. TOPlist