E-kniha: Fyziologie oka a vidění -- 2., doplněné a přepracované vydání – Svatopluk Synek; Šárka Skorkovská

Fyziologie oka a vidění

Svatopluk SynekŠárka Skorkovská

Grada Publishing, a.s., U Průhonu 22, 170 00 Praha 7

tel.: +420 234 264 401, fax: +420 234 264 400

e-mail: obchod@grada.cz, www.grada.cz

Autoři napsali druhé, přepracované a doplněné vydání vydařené monografi e „Fyziologie oka a vidění“, která

poprvé vyšla v roce 2004 a která vyplňuje určitou oblast oftalmologie, jejíž zpracování v českém a sloven

ském prostředí v posledních letech chybí. Z tohoto pohledu se podařilo autorům novými poznatky v oftalmo

fyziologii vyplnit tuto mezeru a současně modernizovat dostupné informace...

...Kniha působí velmi kompaktním dojmem, jsou v ní účelně pospojovány anatomie, fyziologie a biochemie

zrakového aparátu doplněné nejnovějšími poznatky, které autoři publikovali i separátně. Téměř za každou

menší kapitolou mají autoři citované svoje práce, což zvyšuje odbornou úroveň publikace. Rovněž každá

důležitá část anatomie, fyziologie nebo diagnostiky je doplněna vhodnými ilustracemi v celkovém počtu

52 kvalitních obrázků černobílých i barevných. Text monografi e je psán velmi srozumitelně, přehledně

a koncizně. Kultivovaný jazyk autorů zvyšuje i jakousi literární hodnotu knihy, která se snadno čte i velmi

nezainteresovanému čtenáři...

prof. MUDr. Anton Gerinec, CSc.

výňatek z recenzního posudku

Svatopluk Synek, Šárka Skorkovská

Fyziologie oka a vidění

2., doplněné a přepracované vydání

2., doplněné a přepracované vydání

GRADA Publishing

Svatopluk Synek, Šárka Skorkovská

Fyziologie oka a vidění

2., doplněné a přepracované vydání

Upozornění pro čtenáře a uživatele této knihy

Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být

reprodukována a šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího

písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno. Doc. MUDr. Svatopluk Synek, CSc., doc. MUDr. Šárka Skorkovská, CSc. Fyziologie oka a vidění 2., doplněné a přepracované vydání Recenze: Prof. MUDr. Anton Gerinec, CSc. Prof. MUDr. Jaroslav Řehůřek, CSc. TiRÁŽ TiŠTěnÉ PUBlikaCe Vydání odborné knihy schválila Vědecká redakce nakladatelství Grada Publishing, a.s.  Grada Publishing, a.s., 2014 Cover Photo  fotobanka allphoto, 2014 Obrázky 2, 9, 19, 23, 31, 46, 50, 51 podle předloh autorů překreslil MgA. Radek Krédl. Obrázky 1, 3, 8, 10, 15–18, 20–22, 24, 26–28, 29, 32–35, 38, 42, 45, 47, 49, 52 převzaty z prvního vydání knihy. Obrázky 4–7, 11–14, 25, 30, 36, 37, 39–41, 43, 44, 48 dodali autoři. Vydala Grada Publishing, a.s. U Průhonu 22, Praha 7 jako svou 5651. publikaci Odpovědná redaktorka Mgr. Dita Váchová Sazba a zlom Josef Pavlík Počet stran 96 + 12 stran barevné přílohy 2. vydání, Praha 2014 Vytiskly Tiskárny Havlíčkův Brod, a. s. Názvy produktů, firem apod. použité v knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami příslušných vlastníků, což není zvláštním způsobem vyznačeno. Postupy a příklady v této knize, rovněž tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlepším vědomím autorů. Z jejich praktického uplatnění ale nevyplývají pro autory ani pro nakladatelství žádné právní důsledky. iSBn 978-80-247-3992-2 elekTRoniCkÉ PUBlikaCe iSBn 978-80-247-8944-6 ve formátu PdF iSBn 978-80-247-8499-1 ve formátu ePUB

Obsah

Obsah

Úvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

I Anatomie a biochemie zrakového ústrojí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

1 Oční koule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

1.1 Stěna oční koule ...............................................................11

1.1.1 Zevní vazivová vrstva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

1.1.2 Prostřední vrstva (tunica vasculosa – uvea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

1.1.3 Vnitřní vrstva oka (tunica interna nebo sensoria bulbi) ........................21

1.2 Obsah oční koule ..............................................................24

1.2.1 Čočka ..................................................................24

1.2.2 Sklivec . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

1.2.3 Oční komory (camerae bulbi) .............................................27

1.2.4 Komorový mok ..........................................................29

2 Přídatné oční orgány – organa oculi accessoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.1 Očnicové svaly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31

2.1.1 Okohybné svaly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31

2.1.2 Hladké svaly očnice ......................................................33

2.2 Vazivový aparát očnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33

2.2.1 Periorbita ...............................................................33

2.2.2 Pochva oční koule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34

2.2.3 Očnicové tukové těleso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34 2.3 Víčka – palpebrae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34

2.3.1 Skladba víčka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34 2.4 Spojivka – tunica conjunctiva ....................................................36

2.4.1 Cévy a nervy víček a spojivky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

2.5 Slzné ústrojí – apparatus lacrimalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

2.5.1 Slzná žláza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

2.5.2 Vývodné slzné cesty ......................................................37

2.5.3 Struktura slzného filmu ...................................................39

2.5.4 Produkce slz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

2.5.5 Dynamika slzného filmu ..................................................40

3 Cévy oka, očnice a zraková dráha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

3.1 Tepny očnice ..................................................................41

3.2 Žíly očnice ....................................................................42

3.3 Cévy a nervy slzné žlázy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

3.4 Zraková dráha .................................................................42

3.4.1 Pupilární reflex ..........................................................43

4 Funkční topografie mozkové kůry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

4.1 Senzitivní a senzorické korové oblasti .............................................45

4.1.1 Zrakové korové oblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45 4.2 Frontální zrakové (motorické) pole ...............................................46

II Fyziologie vidění . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47

5 Refrakční vlastnosti oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49

6 Fyziologie cévního systému oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

7 Nitrooční tekutina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51

7.1 Chemické složení ..............................................................51

7.2 Hematookulární bariéra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51

7.2.1 Komorová voda a osmotická výměna .......................................51

7.2.2 Morfologie hematookulární bariéry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52

8 Cévnatka a pigmentový epitel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

9 Nitrooční tlak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

9.1 Impresní tonometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54 9.2 Aplanační tonometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54 9.3 Bezkontaktní pneumatická tonometrie ............................................55

9.4 Vliv osmolarity krve. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55

6

Obsah

9.5 Kritický nitrooční tlak ..........................................................56

9.6 Vliv nervového systému na sekreci nitrooční tekutiny a nitrooční tlak .................56

9.7 Farmakologické účinky na nitrooční tlak ..........................................56

9.7.1 Adrenergní receptory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56

9.7.2 Parasympatomimetika ....................................................56

9.7.3 Inhibitory karboanhydrázy ................................................57

9.7.4 Prostaglandiny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57

9.7.5 Vliv kortikosteroidů na nitrooční tlak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57

10 Akomodace oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

10.1 Stimulus akomodace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

10.2 Presbyopie ....................................................................58

11 Rozlišování intenzity světla a duplicitní teorie vidění . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60

12 Fotochemie zrakových pigmentů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 13 Rozlišování barev a teorie barevného vidění . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

13.1 Poruchy barvocitu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

13.2 Elektrofyziologie barevného vidění ...............................................63

14 Zraková ostrost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

15 Elektrofyziologie sítnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66

15.1 Elektroretinogram . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66

15.2 Elektrookulografie (EOG) .......................................................67

15.3 Receptorový potenciál . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67

15.4 Aktivita horizontálních, bipolárních a amakrinních buněk ...........................68

15.5 Funkce gangliových buněk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69 16 Fyziologie vidění, psychofyzika zrakové ostrosti a vnímání kontrastů . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

16.1 Stilesův-Crawfordův efekt, Machova pásma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

16.2 Metakontrast čili zpětné maskování . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

16.3 Vnímání pohybu podnětu zrakem ................................................71

17 Fyziologie očních pohybů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

17.1 Analýza očních pohybů .........................................................72

17.1.1 Pohyby očí během fixace ..................................................73

17.1.2 Stabilizované obrazy na sítnici .............................................73

17.1.3 Velké oční pohyby . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73

17.2 Prostorové vidění . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

17.3 Binokulární vidění .............................................................74

17.4 Hloubkové, stereoskopické vidění ................................................75

18 Zorné pole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76 19 Psychofyziologie zraku – iluze a vyvolané odpovědi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77

19.1 Entoptické fenomény . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77

19.1.1 Entoptické obrazy vznikající v zevní plexiformní vrstvě sítnice:

Haidingerovy svazky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79

19.2 Zrakové evokované potenciály . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79

20 Náhrady sítnice – sítnicové protézy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Rejstřík . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Souhrn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Úvod

Úvod

Základy rozvoje fyziologie smyslů je třeba hledat v renesanční době. Podíleli se na

nich Leonardo da Vinci, Johannes Kepler, Isaac Newton, Thomas Young a mnozí další.

Základy fyziologie smyslů jako nového medicínského oboru položil v 19. století Jan

Evangelista Purkyně. V dizertační práci „Příspěvky k poznání zraku z hlediska subjektivního“ formuloval základy experimentálních přístupů, které se používaly v průběhu 19. století. Mnohé smyslové jevy byly označeny jeho jménem: Purkyňovy obrázky, vznikající na přední a zadní ploše čočky, nebo Purkyňův fenomén – změna citlivosti zraku pro barvy vlivem mesopického vidění. K objasnění funkce zrakového orgánu přispěli i vědci z jiných medicínských oborů – anatomové, histologové, biochemici. V druhé polovině 19. století vynikli ve fyziologii zraku dva badatelé: Karl E. K. Hering, který studoval především pohyby oka a barevné vidění, a Hermann von Helmholtz, jenž formuloval trichromatickou teorii barevného vidění. Moderní vyšetřovací postupy ve 20. století přinesly nové poznatky o biochemii nervových přenosů, rodopsinu, nové elektrofyziologické vyšetřovací postupy, elektroretinografii, elektrookulografii, zrakové evokované potenciály či multifokální elektroretinografii. Výsledkem podrobných klinických zkoušek je náhrada sítnice implantátem, který v současné době umožňuje základní orientační vidění. Jinou cestou je nahrazení chybějící pigmentové vrstvy sítnice tkáňovými buňkami či implantací vlastních pigmentových buněk. Do klinické praxe byly zavedeny i nové vyšetřovací postupy, jako je trojrozměrná (3D) analýza zrakového nervu, polarografické měření tloušťky nervových vláken v sítnici, laserové zobrazení topografie sítnice, které se kvalitou blíží histologickému vyšetření (OCT), zobrazení cév v sítnici fluorescenční angiografií nebo cév v cévnatce pomocí indokyaninové zeleně. Na základě nových poznatků byl zkonstruován i sítnicový implantát, který dokáže stimulací nervových vláken částečně nahradit nefunkční sítnici. Monografie „Fyziologie oka a vidění“ je určena zájemcům o novinky v této oblasti. I Anatomie a biochemie zrakového ústrojí

10

Periferní část zrakového ústrojí je tvořena párem očí. Je to složitý orgán, který umož

ňuje vnímání světla a barev, zprostředkovává vnímání největšího množství informací

o okolním prostředí a usnadňuje orientaci v prostoru. Zrakový orgán je umístěn v oč

nici a je tvořen oční koulí (bulbus oculi) a přídatnými očními orgány (organa oculi

accessoria).

Oční koule

1 Oční koule Oční bulbus (bulbus oculi) má přibližně kulovitý tvar o průměru asi 23 mm (vertikální a příčný rozměr) x 24–26 mm (předozadní průměr). Je tvořen dvěma segmenty koule o různém poloměru křivosti. Menší – přední – oddíl (rohovka) má poloměr zakřivení 7–8 mm, zadní část (bělima) má poloměr zakřivení 11–12 mm. V oční štěrbině mezi otevřenými víčky je viditelný pouze menší, přední úsek oční koule, zatímco větší, zadní část je uložena v hloubi očnice.

Na oční kouli rozlišujeme přední pól (polus anterior), který odpovídá vrcholu ro

hovky, a zadní pól (polus posterior). Mediálně od zadního pólu vystupuje z oční koule zrakový nerv (nervus opticus). Oba póly spojuje oční osa (axis bulbi externus). Tato geometrická osa oka není totožná se zornou osou oka (linea visus). Jednotlivé spojnice obou pólů na povrchu oční koule označujeme jako oční poledníky (meridiani). Největším obvodem oční koule orientovaným ve frontální rovině je rovník (equator). Pomocí ekvátoru je oční koule rozdělena na přední a zadní polovinu. Meridiány a ekvátorem se přesně lokalizují jednotlivé útvary na oční kouli.

Oční koule (bulbus oculi) je tvořena stěnou oční koule a obsahem oční koule.

1.1 Stěna oční koule Stěna oční koule se skládá ze tří vrstev: l zevní vazivové vrstvy (tunica fibrosa bulbi), která je tvořena bělimou (sclera) a ro

hovkou (cornea), l prostřední vrstvy (tunica vasculosa bulbi), již nazýváme živnatka (uvea) a kterou

tvoří v zadní části cévnatka (chorioidea), směrem dopředu řasnaté těleso (corpus

ciliare) a duhovka (iris), l vnitřní vrstvy (tunica interna s . sensoria bulbi), již tvoří sítnice (retina) – obr. 1.

1

2 3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Obr . 1 Anatomie a cévní zásobení oka: 1 – rohovka, 2 – komorový úhel, 3 – duhovka, 4 – řasnaté těleso, 5 – sítnice, 6 – terč zrakového nervu, 7 – arteria et vena centralis retinae, 8 – krátké ciliární arterie, 9 – dlouhá ciliární arterie, 10 – vena vorticosa, 11 – cévnatka, 12 – okohybný sval a přední ciliární arterie

Kapitola 1

1.1.1 Zevní vazivová vrstva Zevní vazivová vrstva (tunica fibrosa bulbi) tvoří tuhý a pevný obal oční koule. Zajišťuje stabilitu jejího tvaru a je místem úponů šlach okohybných svalů. Její přední částí vstupují do oka světelné paprsky (součást optického prostředí oka). Tvoří ji bělima (sclera) a rohovka (cornea). Bělima Bělima (sclera) je pevná tuhá vazivová blána, která je tvořena převážně lamelózně uspořádanými svazky kolagenních a elastických fibril a zaujímá zadních 5/6 oční koule. Je ochranným obalem pro hlubší oddíly oční koule a představuje pevnou oporu pro připojující se šlachy okohybných svalů. Tloušťka skléry kolísá mezi 0,3 a 1,5 mm, v zadní části je silnější, nejslabší je těsně pod úpony okohybných svalů. Bělima je prakticky bezcévná, a má proto bílou barvu (odstín „bílé“ barvy se s věkem mění). Je tvořena ze 70 % z vody (u malých dětí je obsah vody větší), dále fibroblasty, kolagenními vlákny typu I; u malých dětí pak tvoří bělimu větší množství elastických vláken, proto je částečně průhledná a prosvítající cévnatka ji zabarvuje lehce do modra, v dospělosti je porcelánově bílá, ve stáří je vlivem ukládání pigmentu z opotřebení nažloutlá. Prostor mezi kolagenními vlákny je vyplněn proteoglykany. Její povrchová strana se obrací do episklerálního prostoru (spatium episclerale), který je vyplněn řídkým vazivem. Tento prostor odděluje oční kouli od jejího vazivového obalu a nazýváme ho Tenonova fascie či Tenonovo pouzdro (vagina bulbi). Dutinová strana bělimy směřuje proti prostřední vrstvě (tunica vasculosa bulbi), od které ji odděluje vrstvička řídkého vaziva (spatium perichoroideale). Přední úsek skléry je kryt spojivkou (tunica conjunctiva bulbi).

Na přední straně skléry je velký otvor (o průměru asi 12 mm), do jehož okraje (limbus sclerae) je jako hodinové sklíčko do svého kovového orámování vsazen lehce zkosený okraj rohovky (limbus corneae). Uvnitř skléry probíhá podél okraje otvoru pro rohovku prstencovitý žilní splav (sinus venosus sclerae). V zadním úseku skléry mediálně od zadního pólu je dírkovaná ploténka (lamina cribrosa sclerae), kterou z oka vystupují vlákna zrakového nervu a vstupují centrální sítnicová arterie a véna (arteria et vena centralis retinae). Kolem ní jsou četné drobné otvůrky pro prostup cév a nervů (nervi ciliares longi et breves, vasa ciliaria). Podél ekvátoru jsou otvory pro prostup venae vorticosae. V přední části skléry v místě úponů šlach přímých svalů jsou drobné otvory pro arteriae ciliariae anteriores.

Hojení skléry: Je velice rychlé, již 2. den pozorujeme fibrovaskulární tkáň, která vrůstá do rány, od 7. dne pak poranění nelze detekovat. Rohovka Rohovka (cornea) překlenuje a uzavírá kruhový otvor o průměru asi 12 mm v předním okraji skléry. Má tvar segmentu koule, který se vyklenuje konvexitou dopředu. Její klínovitě přihrocený okraj (limbus corneae) se připojuje k bělimě. Přední (konvexní) strana (facies anterior) vybíhá ve vrchol rohovky (vertex corneae). Zadní (konkávní) plocha rohovky (facies posterior) se obrací do přední komory oční. Rohovka zaujímá přední 1/6 oční koule.

Zevní plochu rohovky kryje vrstvička vrstevnatého dlaždicového epitelu (epithelium anterius corneae), který je pokračováním epitelu spojivky. V epitelu končí množství volných nervových zakončení, proto je povrch rohovky velmi citlivý na dotyk. V epitelu

13

Oční koule

přední oční komora

Obr . 2 Anatomie rohovky

slzný film

rohovkový epitel

Bowmanova

membrána

endotel

bazální vrstva

Descemetova

membrána

stroma

rozeznáváme bazální buňky, které mají kubický tvar a jsou schopny mitóz společně s kme

novými buňkami rohovkového limbu (obr. 2). Tyto buňky obsahují četné intracelulární

organely, mitochondrie, vlákna, tubuly a granule glykogenu. Bazální buňky vznikají

z kmenových buněk rohovkového limbu a liší se od nich přítomností keratinu K12 a K3.

Směrem k povrchu se buňky oplošťují, mají četné výběžky – křídlaté buňky – a vykazují

pevná mezibuněčná spojení, tzv. junkční komplexy (obr. 3, 4). Nazýváme je zonula occlu

dens nebo desmozomy a jedná se o spojení lipidové vrstvy sousedních membrán

(obr. 5). Tímto způsobem povrchové buňky vytvářejí efektivní semipermeabilní membrá

nu. Jejich přítomnost je nezbytná pro udržení jak mechanických, tak i optických vlastnos

tí rohovky. Povrchový rohovkový epitel je tvořen 4–6 vrstvami buněk. Bazální

tight-junction

gap-junction

Obr . 3 Schematické znázornění

membránových komplexů

14

Kapitola 1

Obr . 5 TEM membránové

junkční komplexy

Obr . 4 TEM membránové

desmozomy, junkční

komplexy

Oční koule

buňky naléhající na Bowmanovu membránu jsou přibližně 18 μm vysoké a 10 μm široké.

Směrem k povrchu se mění na 2–3 vrstvy křídlatých buněk, které jsou plošší a mají mno

hočetné výběžky. Na povrchu pak leží ploché buňky, které jsou 4 μm vysoké a jejichž

průměr je asi 45 μm. Obsahují velmi malý počet organel a chomáčky chromatinu v jádru.

Při vyšetření skenovací mikroskopií vidíme vrstvu polygonálních buněk, které můžeme

rozdělit na tmavé a světlé (obr. 6 – viz barevná příloha). Světlé buňky jsou mladší, tmavé pak zralé, postupně odumírající. Celý buněčný povrch je pokrytý mikrořasami, které u tmavých buněk postupně mizejí. Rohovkový epitel se kompletně vymění za 7–10 dnů. Vzhledem k velké regenerační schopnosti epitelu je zaručeno velmi dobré hojení drobných poranění rohovky, nesmí však být poškozena Bowmanova membrána, pak se poranění hojí jizvou, která snižuje průhlednost rohovky. Bazální buňky leží na Bowmanově bazální membráně silné 0,05 μm a jsou s ní pevně spojeny hemidesmozomy, což jsou speciální membránové proteinové komplexy plazmatické membrány bazálních buněk. Jsou tvořeny keratinovými vlákny, která vytvářejí spojení s Bowmanovou membránou a sahají až do stromatu bazálních buněk. Je-li tato adherence poškozena, například fotorefrakterní keratektomií, vzniká recidivující eroze rohovky nebo nehojící se defekt epitelu. Bazální membrána je tvořena kolagenními vlákny typu IV, lamininem, proteoglykany, fibronektinem a fibrinem. V periferii epitelu se nachází Langerhansovy buňky, což jsou aktivní makrofágy, které v případě imunologické stimulace (například při rejekci štěpu po transplantaci rohovky) nacházíme i v jiných částech rohovky. Bazální, křídlaté a povrchové buňky jsou vzájemně spojeny desmozomy. V bazální vrstvě navíc můžeme pozorovat gap-junction, což jsou mikroskopické kanálky spojující buněčné membrány. Z uvedeného lze odvodit, že epitel rohovky tvoří funkční síťovinu, která je důležitá při koordinaci metabolizmu rohovky, buněčné diferenciaci a migraci. Základní vrstvou rohovky je stroma (substantia propria corneae), které je tvořeno lamelózními vrstvami kolagenních fibril uspořádaných většinou paralelně s povrchem rohovky. Kolagenní vlákna jsou 2 μm silná a 9–260 μm dlouhá. Jsou rozprostřena od limbu přes celou rohovku, na limbu se stáčejí a tvoří prstenec široký 1,5–2,0 mm. Tento anulus udržuje zakřivení rohovky. Vlákna jsou tvořena především kolegenem typu I, méně V a VI. Mezi vlákny se nachází základní hmota stromatu, složená z proteoglykanů. Tato substance je tvořena fibroblasty (keratocyty), které jsou rozptýleny ve stromatu a tvoří asi 10 % jeho objemu. Stromální keratocyty za normálního stavu tvoří síť, ale v případě poškození rohovky ztrácí vzájemný kontakt a mění se ve fibroblasty (obr. 7 – viz barevná příloha). Na povrchu je stroma zahuštěno v amorfní Bowmanovu membránu o tloušťce 8–14 μm. Vnitřní plochu rohovky kryje vrstva plochých, většinou hexagonálních buněk (endothelium corneae), které vystýlají celou přední komoru oční. Endotel je od stromatu oddělen bazální membránou (Descemetova membrána), která má při narození tloušťku asi 3 μm a postupně s věkem zesiluje až na 10–15 μm. Descemetova membrána je tvořena endotelem. Má podobné složení jako Bowmanova membrána (kolagenní vlákna typu IV, laminin, fibronektin). V roce 2013 Dua se spolupracovníky definoval novou vrstvu v rohovce, oddělující rohovkové stroma od Descemetovy membrány. Šíře této vrstvy je 15 μm, je acelulární, odděluje poslední vrstvu keratocytů od Descemetovy membrány. Endotel vytváří pravidelnou mozaiku, je 20 μm široký a 5 μm vysoký. Membrány endotelových buněk jsou spojené junkčními komplexy, které vytvářejí 2 nm široké kanálky gap-junction. Po narození se na mm

2

nachází 3500–

5500 endotelových buněk a jejich počet se snižuje průměrně o 0,5 % za rok. Poklesne-li

jejich počet pod 700 buněk/mm

2

, nestačí zbývající buňky odstraňovat vodu ze stromatu

+

16

Kapitola 1

a vyvíjí se edém rohovky a epitelu. Endotel obsahuje velké buněčné jádro, které vyplňuje většinu prostoru, dále mitochondrie, endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex. Endotelie jsou spojeny gap-junction a tight-junction komplexy. Endotel vykazuje nízkou mitotickou aktivitu, proto při jeho poškození je toto místo překryto zvětšením okolních buněk. Tento poznatek má velký význam v hojení rohovky například u úrazů nebo po nitroočních operacích. Tloušťka rohovky kolísá kolem 1 mm, je silnější na okrajích než v oblasti vrcholu, kde měří zhruba 0,5 mm. Uspořádání jednotlivých vrstev rohovky zajišťuje její průhlednost neboli prostupnost pro světelné paprsky. Rohovka tak představuje vstupní oddíl tzv. optického prostředí oka a z hlediska indexu lomivosti světla je jeho nejvýznamnější součástí. Na celkové optické mohutnosti zdravého oka (+60 D) se rohovka podílí asi +40 D. Tato hodnota je konstantní po celou dobu života. Působením stresových faktorů se výrazně mění pravidelné uspořádání a nastává změna velikosti (polymegatizmus) a tvaru endotelu (pleomorfizmus).

Rohovka je bohatě inervována senzorickými nervy vycházejícími z trojklaného

nervu cestou nervus ophthalmicus. Nervy vstupují do rohovky v prostřední třetině stromatu, dále se šíří dopředu a centrálně v radiálním uspořádání. Pod Bowmanovou membránou tvoří subepiteliální plexus, pak nervy perforují Bowmanovu membránu a tvoří subbazální epiteliální plexus a končí v povrchových vrstvách epitelu. Rohovka je nejcitlivější tkáň. Kromě senzitivní funkce mají rohovkové nervy i funkci trofickou. Například u nemocných s diabetem a diabetickou neuropatií se mohou objevit eroze a ulcerace rohovky (neurotrofický vřed). Rohovkovou citlivost snižují některé zákroky, například LASIK, nebo nošení kontaktních čoček. Biochemie rohovky Rohovka obsahuje 78 % vody a 22 % organického materiálu. Složení uvádí tabulka 1. Tab . 1 Biochemické složení rohovky

%

voda 78

kolagen 15

jiné bílkoviny 5

keratansulfát 0,7

chondroitinsulfát 0,3

soli (NaCl, KCl) 1

Z tabulky je patrný vysoký obsah vody v rohovce. Další důležitou stavební součástí je

kolagen. Kolagen v rohovce náleží převážně k typu I, méně k typu V a nejméně k typu III. Kolagenní vlákna jsou v rohovce pravidelně uspořádána a navzájem spojena molekulami keratansulfátu. Hydratace a transparence rohovky Z okolního prostředí – tedy ze slzného filmu, komorové vody a limbu – proniká difuzí do rohovkového stromatu voda. Endotelové buňky svým uspořádáním a aktivním transportem Na

+

iontů udržují rohovku v relativně dehydratovaném stavu. Tento me

chanizmus nazýváme endotelovou pumpou. Její činnost je závislá na Na

+

/K

+

-adenosin

17

Oční koule

trifosfatáze. Její činnost negativně ovlivňují kardiotonika, a to blokádou výše uvedeného

enzymu. Inhibitor karboanhydrázy – acetazolamid – snižuje účinnost endotelové pum

py o 30 % blokádou tvorby HCO

3

-

iontů.

Permeabilita (propustnost) rohovky

Permeabilita rohovky je důležitá pro klinickou praxi, protože významně ovlivňuje kon

centraci léků jak v rohovce, tak i v přední komoře oční. Léčivá látka v kapkách nebo

v masti musí projít rohovkou, spojivkou a sklérou na místo účinku, přičemž se její kon

centrace snižuje nitroočním mokem, odtokem do cévního systému a ztrátou způso

benou slzením. Epitelové buňky jsou na povrchu kryté membránou lipoproteinů, přes

kterou nejsnáze prochází látky lipidového charakteru. Navíc jsou epiteliální buňky na

vzájem spojeny pevnými intercelulárními membránovými komplexy, které nazýváme

junkční komplexy (obr. 3). Morfologicky rozeznáváme zonulae occludentes nebo splý

vání intercelulárních membrán v tzv. tight-junction.

Farmakologie rohovky

Prostupnost rohovky pro léky je ovlivněna mnoha faktory. Za fyziologických stavů je

rohovkový epitel omýván slzným filmem, jehož se tvoří 7–9 μl a v slzném váčku se ho

nachází 20–30 μl. Tedy asi 50 μl kapek odtéká slznými kanálky po instilaci. V případě

použití dráždivých kapek (hypertonické nebo neizoacidní), které vyvolávají zvýšené sl

zení, jsou tyto roztoky rychle naředěny.

Nejlépe pronikají do rohovkového epitelu hydrofobní léky, zatímco ionty a látky ne

rozpustné v lipidech pronikají hůře. Stroma a endotel rohovky naopak vytvářejí vysoce

permeabilní membránu prostupnou pro iontové látky. Jsou-li látky podané na rohovku

organické povahy nebo se jedná o kyseliny, jejich průnik rohovkou přímo závisí na pH

(kyseliny pronikají rohovkou lépe) a nepřímo na stupni disociace, protože látky nedi

sociované, například atropin, procházejí přes epitel lépe než látky disociované. Endotel

je asi 100krát propustnější pro Na

+

ionty a velice dobře jím také pronikají metabolicky

důležité látky, například glukóza a aminokyseliny. Tato vlastnost je označována jako

usnadněný transport. Menší molekuly prostupují endotelem snáze. Pro zlepšení prů

niku a zvýšení účinku očních léků se do kapek přidávají viskózní látky, masti nebo je

možné použít nasycených kontaktních čoček či nosičů léků z kolagenu.

Transparence rohovky

Transparencí rozumíme schopnost materiálu přenášet světlo. Použijeme-li například

barevný filtr do brýlí, nastává redukce světla asi o 10 %, mléčné sklo způsobí odraz a rozptyl světla, takže není vidět žádný obraz. Rozptyl světla je tedy velice důležitá vlastnost, pokud chceme popsat optické vlastnosti rohovky. Zdravá rohovka rozptyluje pouze 1 % procházejícího světla. Pro vysvětlení optických vlastností rohovky existuje „mřížková teorie“. Tato teorie říká, že rovnoběžné uspořádání kolagenních vláken v rohovce a jejich jednotná velikost způsobují, že procházející paprsky nejsou rozptylovány; na rozdíl od bělimy, kde je kolagen uspořádán chaoticky. Tuto teorii Maurice z roku 1957 potvrdila celá řada autorů, například Smith (1969) nebo Twersky (1976). Při otoku stromatu rohovky nastává nehomogenní rozložení kolagenních vláken, což má za následek ztrátu průhlednosti rohovky.

18

Kapitola 1

Metabolizmus rohovky

Při otevřených víčkách rohovka dýchá atmosférický kyslík, který je rozpuštěn v slzném

filmu, při zavřených víčkách a ve spánku rohovka využívá kyslík z krevního hemoglo

binu prostřednictvím limbální cévní pleteně a menší množství i z komorové tekuti

ny. Energii rohovka získává především metabolizmem glukózy z nitroočního moku.

85 % glukózy je anaerobní glykolýzou přeměněno na laktát a pouze 15 % je přeměněno

v Krebsově cyklu na vodu a oxid uhličitý. Metabolizmus rohovky klesá vlivem stárnutí.

Významný je i vzestup anaerobních enzymů v závislosti na autolýze, například při zís

kávání vhodných rohovkových štěpů při transplantaci rohovky.

Regenerace rohovky při poranění

Nejčastěji bývá poraněn epitel rohovky. Za normálních okolností při ztrátě epitelu

z rohovky nastává rychlá obnova během 24 hodin. Při poranění rohovky pozorujeme

za několik minut zvýšení mitotické aktivity epitelií a defekt je překryt jednak novými

buňkami a dále zvětšením a posunem okolních buněk. Tento buněčný pohyb je rychlý

(dosahuje 60–80 μm/h) a je způsoben kontraktilními intracelulárními bílkovinami ak

tinem a vinkulinem, které byly nalezeny blízko buněčné membrány. V hojení zaujíma

jí zvláštní místo kmenové buňky, což jsou pluripotentní buňky nacházející se v limbu

rohovky, které slouží jako rezerva nových buněk při rozsáhlém poškození epitelu. Je-li

eroze rozsáhlá, hojení může trvat i několik dnů. Během následujících několika týdnů

se vytváří mnohovrstevný epitel. Harris (1985) hojivý proces dělí na několik fází: dedi

ferenciace (24–72 hodin), reorganizace (72 hodin až 1 týden) a diferenciace (1–6 týd

nů). Malé rány jsou zahojeny přesunem epitelu z okolní oblasti. Pro hojení je velice

důležité, zda byla poraněna i bazální membrána. Nejhůře bývá postižena při poleptání

a popálení rohovky. Regenerace bazální membrány začíná za jeden týden po poranění,

nacházíme zde segmenty bazální membrány spojené hemidesmozomy s Bowmanovou

membránou. Pro kompletní regeneraci epitelové bazální membrány je třeba až 6 týd

nů. V regeneraci epitelu zaujímají zvláštní místo bílkoviny fibronektin a laminin. Jedná

se o membránové glykoproteiny, které jsou při regeneraci epitelu uvolňovány z epitelu

a urychlují hojivé procesy. Další důležitou bílkovinou urychlující hojení je růstový fak

tor (eye-derived growth factor), který urychluje syntézu fibronektinu.

Regenerace endotelu

Při poranění je endotel rychle nahrazen posunem a zvětšením okolních buněk. Expe

rimentálně byla zjištěna mitóza v buňkách po stimulaci endotelu růstovým faktorem

fibroblastů (fibroblast growth factor). V případě rozsáhlejšího poranění nastává infil

trace endotelu a stromatu polymorfonukleárními leukocyty, posléze se transformují

endotelové buňky ve fibroblasty za tvorby vazivové tkáně. Na zánětlivé a regenerační

reakci rohovky se významně podílejí i prostaglandiny.

Regenerace stromatu

Regenerace spočívá v produkci a zesíťování kolagenu, resyntéze proteoglykanů (kera

tinsulfát). Během hodin se v poraněném stromatu objeví neutrofily, které jsou postupně

nahrazeny monocyty. Keratocyty se mění ve fibroblasty produkující kolagen a proteo

glykany.

Oční koule

Neovaskularizace rohovky

Při metabolickém stresu, například po poranění, kdy nastává zánětlivá infiltrace rohov

ky leukocyty a fibroblasty, je metabolizmus tkání neadekvátní. Výsledkem je vrůstání

novotvořených cév z limbálního plexu. Experimentálně lze vznik rohovkové neovasku

larizace způsobit například nedostatkem riboflavinu nebo esenciálních aminokyselin,

jako jsou tryptofan, lyzin nebo methionin (obr. 8 – viz barevná příloha). V posledních

letech se v léčbě neovaskularizací rohovky používají anti-VEGF preparáty.

Zakřivení rohovky není ve všech směrech stejné. Vertikální zakřivení je větší (ver

tikální průměr je 12 mm) než zakřivení horizontální (horizontální průměr je 11 mm).

Také celkový tvar rohovky není zcela pravidelný. Zevní plocha má tvar oválu, kdežto

vnitřní plocha má tvar kruhu. Důsledkem těchto nepravidelností je takzvaný fyziolo

gický rohovkový astigmatizmus do 0,5 dioptrie, který je vyrovnán opačným astigma

tizmem čočky. Přechod mezi sklérou a rohovkou není plynulý, protože oba segmenty oka mají jiný poloměr zakřivení. Mezi více dopředu vystupující rohovkou a bělimou je v místě sklerokorneálního přechodu mělký žlábek (sulcus sclerae). Tento prostor není při pohybech víček dostatečně očišťován a představuje tzv. mrtvý prostor oka, ze kterého se může šířit infekce na rohovku.

1.1.2 Prostřední vrstva (tunica vasculosa – uvea)

Uvea (živnatka) leží pod povrchovou vrstvou a je poměrně tenká. Je tvořena převážně

řídkým vazivem s hojnými pigmentovými buňkami. Obsahuje krevní cévy, ze kterých

je zásobována převážná část oční koule. Vzhledem k obsahu pigmentu a mohutným cé

vám se uplatňuje také jako světelně a tepelně izolační vrstva. V některých jejích částech jsou nakupeny hladké svalové buňky, které se podílejí na regulaci množství vstupujícího světla a mění optickou mohutnost čočky (akomodace oka).

Tunica vasculosa se skládá ze tří oddílů: cévnatky (choroidea), řasnatého tělesa (cor

pus ciliare) a duhovky (iris). Cévnatka Cévnatka (choroidea) představuje nejrozsáhlejší část prostřední vrstvy stěny oční koule, protože zaujímá její zadní 2/3. Má podobu tenké (0,2–0,4 mm) černohnědé blány, která je bohatá na cévy. Povrchovou stranou se přikládá ke skléře. Je od ní oddělena vrstvičkou řídkého vaziva (spatium perichoroideale), ve které probíhají četné cévy. Dutinová strana cévnatky je hladká a naléhá na ni sítnice. Tato část cévnatky je bohatě pigmentovaná a pohlcuje světelné paprsky, zabraňuje jejich odrazům a přesvětlení oka. Je tvořena sítí kapilár. Cévnatka tak představuje tmavou komoru pro optickou vrstvu sítnice a navíc jsou z kapilární sítě vyživovány pigmentové buňky sítnice, čípky a tyčinky sítnice. Vzadu je v cévnatce otvor, kterým prostupují vlákna zrakového nervu, sítnicová tepna a žíla a který svou lokalizací odpovídá lamina cribrosa sclerae. Přední okraj cévnatky přechází plynule do řasnatého tělesa. Řasnaté těleso Řasnaté těleso (corpus ciliare) má tvar zřaseného prstence, který je přiložen na vnitřní stranu bělimy a v okolí sklerokorneálního rozhraní s ní srůstá. Na řezu má tvar trojúhelníku. Zadní okraj řasnatého tělesa se ztenčuje a plynule přechází do cévnatky (pars plana), směrem dopředu se řasnaté těleso ztlušťuje a spojuje se s duhovkou (pars plicata).