Kniha: 1+1=1 - John Archibald

VYŠEHRAD

John Archibald

1 + 1 = 1

Rovnice života

a symbiotická

evoluce

R

One Plus One Equals One. Symbiosis and the Evolution of Complex Life

was originally published in English in 2014. This translation is published

by arrangement with Oxford University Press. Vyšehrad is solely responsible

for this translation from the original work and Oxford University Press

shall have no liability for any errors, omissions or inacurracies or ambiguities

in such translaton or for any losses caused by reliance thereon.

Kniha 1 + 1 = 1 vyšla původně anglicky roku 2014. Tento překlad vychází

v dohodě s nakladatelstvím Oxford University Press. Pouze nakladatelství

Vyšehrad zodpovídá za překlad originálního díla, Oxford University Press

nenese zodpovědnost za jakékoli chyby, opomenutí či nepřesnosti

a nejasnosti v překladu, ani za případné škody z toho vyplývající.

Copyright © John Archibald 2014

Translation & commentary © Josef Lhotský 2017

ISBN 978-80-7429-817-2

Shauně, Cameronovi a Milesovi

Colin Turnbull (1961) vzal svého pygmejského přítele jménem

Kenge a poprvé v jeho životě jej vyvedl z lesa. Vylezli spolu

na horu a shlíželi na pláně dole pod sebou. V dálce, hluboko pod

nimi, spatřil Kenge ve vzdálenosti několika mil líně se pasoucí

buvoly. Obrátil se ke mně a řekl: „Co je to za hmyz?“ Nejprve

jsem mu nerozuměl, až pak jsem si uvědomil, že v lesním po

rostu je viditelnost tak omezená, že zde neexistuje žádná potřeba

pro automatickou korekci velikosti viděného podle toho, jak je

to od nás daleko. Tady, venku na pláních, Kenge poprvé hleděl

přes zdánlivě nekonečné míle neznámé savany. V dohledu nestál

ani žádný strom, který by mu mohl poskytnout měřítko... Když

jsem Kengovi prozradil, že tím hmyzem jsou buvoli, zařval smí

chy a řekl, abych mu nevyprávěl takové pitomé lži.

Richard Dawkins, The Extended Phenotype, 1982, str. 7

Obsah Poděkování a poznámka 11 Autorova poznámka k českému překladu 15

Úvod 17

1. Život, jak ho neznáme 19

2. Biologická revoluce 30

3. Šípková Růženka jménem symbióza 50

4. Molekulární královna všech říší života 71

5. Z  bakterií organelami 84

6. Eukaryotická buňka – kdy, kdo, kde a jak? 106

7. Zelená evoluce, zelená revoluce 139

8. Návrat do budoucnosti 177

Epilog 193

Na závěr 198

John Archibald: O buňkách a lidech... (Josef Lhotský) 201 Slovníček 209 Poznámky 211 Rejstřík 236

|

11Poděkování a poznámka

Poděkování a poznámka

Nápad sepsat tuto knihu ve mně uzrál večer 4. července roku

2008. Seděl jsem tenkrát ve společnosti dalších asi čtyřiceti lidí

(kolegů a kolegyň a jejich manželek a manželů, studentů a zná

mých) v út ulné jídelně na vrcholu Citadel Hill, překrásného národ

ního památníku v samém srdci Halifaxu v Novém Skotsku. Šlo

o závěrečnou večeři zakončující setkání s názvem Mitochondrie,

ribozomy a buňky: sympozium na počest Mika Graye. Emeritní

profesor Michael Gray se chystal do penze. Předcházející dva dny

byly vyplněny hovory prakticky o všem, čemu se on i jeho labo

ratoř věnovali už od roku 1971. Jak jsem tak seděl a poslouchal

projevy jeho dávných i současných spolupracovníků, uvědomil

jsem si, jak málo toho vím o historii vlastního oboru. Rozhodl

jsem se s t ím něco udělat. Výsledkem je tato kniha a to, že si ještě

více než dřív vážím vědy jakožto procesu poznávání. Rád bych

zde ze srdce poděkoval jak Michaelovi, tak svému učiteli a poz

ději i pří teli Fordu Doolittlovi za patnáct let naplněných inspirací

a podporou. A také za to, že mi ukázali, že minulost je pro naše

poznání stejně důležitá jako budoucnost.

Před začátkem i v průběhu psaní jsem byl nejednou varován,

jak nebezpečné je vyprávět příběhy o vědcích a vědě, kterou

dělají. Jako u kteréhokoli textu týkajícího se historických aspektů

výzkumu tu hrozí riziko, že ne všichni budou souhlasit s tím, co

jsem napsal. Netřeba zmiňovat, že jakékoli faktografické nebo

interpretační omyly, najdou-li se takové, padají pouze a jedině

|

Poděkování a poznámka

na mou hlavu. Musím též zdůraznit fakt, že v období, kterému se ve své knize věnuji, došlo k celé řadě významných objevů a událostí, které jsem buď pouze nastínil, anebo zcela opominul. Jan Sapp, profesor dějin biologie na kanadské York University, napsal o m noha tématech, která zde probírám, daleko podrobnější a rozsáhlejší práce – tímto vybízím všechny s hlubším zájmem o vhled do endosym biotické teorie, aby se podívali na jeho mnohé články a knihy.* Janova práce mě hodně naučila a dlužím mu mnohé díky.

V průběhu posledních dvou let jsem nashromáždil řadu dalších dluhů. Rád bych poděkoval profesoru Christopheru Howeovi a Adrianu Barbrookovi za to, jak vlídnými hostiteli byli během mého sabatiklu,** který jsem strávil jako hostující pracovník na univerzitě v Cambridgi. Chrisovi, Adrianovi i všem členům Howeovy laboratoře z katedry biochemie vděčím za jejich milou společnost i za všechny společné diskuse. Churchill College sloužila jako domovská základna mnoha slavným vědcům, o nichž tu píšu. I mě má zkušenost z Cambridge obohatila nečekaně inspirativním způsobem.

Hluboce zavázán jsem i nakladatelství Oxford University Press a různým členům týmu za jejich podporu, radu i povzbuzení. Mé největší díky si zaslouží redaktorka Latha Menonová, která k celému projektu svolila. Její rozsáhlá vědecká erudice spolu s profesionálními radami ohledně úprav textu napomohly tomu, že kniha je pro čtenáře daleko stravitelnější. Nikoli menšími díky jsem zavázán i Emmě Maové, která textu pomohla při jeho přechodu z rukopisu do sazby. V neposlední řadě pak děkuji Cathy Kennedyové ze stejného nakladatelství. Úplně na začátku, když jsem začínal psát, mi Cathy moudře poradila, jaké jsou hranice populárně naučné literatury a nač si dát při jejím psaní pozor. Zároveň mi poskytla cenné připomínky k prvním kapitolám.

Část nebo celý rukopis četla (v některých případech i vícekrát) další řada lidí, vědců i nevědců, jimž jsem nesmírně vděčný za je* V češtině vyšla jeho kniha Genesis: Velký příběh biologie (Praha, 2015). Pozn. překl. ** Tvůrčí volno vysokoškolských pracovníků. Pozn. překl.

|

13Poděkování a poznámka

jich povzbuzení i kritické připomínky. V abecedním pořadí jsou to: Martha Archibaldová, Shauna Archibaldová, And rzej Bodył, Bruce Curtis, Ford Doolittle, Mark Farmer, Martin Embley, Laura Emeová, Victor Fet, Gillian Gileová, Michael Gray, Michelle Legerová, William Martin, John McCutcheon, Michael Melkonian, Nancy Moranová, Thomas Richard, Courtney Stairsová a Max Taylor. Mé díky patří i Lee Wilcoxovi za pomoc s ilustracemi a Eunsoo Kimovi, Evě Nowackové a Takuro Nakayamovi za to, že jsem mohl využít jejich mikrofotografie.

Během svého výzkumu a psaní této knihy jsem mluvil s mnoha akademiky. V některých případech šlo o jediný email, v jiných o dlouhé osobní rozhovory. Několik z nich si zaslouží speciální zmínku. Profesor William Martin z Katedry botaniky na düsseldorfské Univerzitě Heinricha Heineho mi věnoval mnoho svého drahocenného času. Uvedl mě do detailního obrazu endosymbiotického výzkumu a pomohl mi s překlady z němčiny. Velký význam pro mě měly i naše diskuse o výzkumu organel v éře před vznikem molekulární biologie a po něm, jichž se účastnil i profesor Klaus Kowallik. Oba pánové mi laskavě dali k dispozici své archivy, což mi ušetřilo nemálo času a energie. Nick Lane, dlouholetý přednášející na londýnské University College, mi byl stálým zdrojem inspirace a v počátcích mě vybavil rozumnými radami ohledně toho, jak knihu strukturovat. Profesor Tom Cavalier-Smith a emeritní profesor Phillip John mě během mé návštěvy Oxfordu v prosinci 2012 neváhali přijmout u sebe doma. Emeritní profesor Max Taylor mě poctil stejným způsobem během mé návštěvy Britské Kolumbie. Max se se mnou též laskavě podělil o mnohé ze svých vzpomínek. V Portugalsku jsem takto využil pohostinnosti Franciska Carrapika a Ricarda Antose. Oba mi poskytli zajímavé náhledy na povahu vědy a kariéru mnoha vědců, zvláště Konstantina Merežkovského a Lynn Margulisové.

Za inspiraci, buď osobní, nebo zprostředkovanou jejich pracemi, děkuji následujícím lidem: Johnu Allenovi, Stevenu Ballovi, Dabashishi Bhattacharyovi, Nealu Blackstoneovi, And rzeji Bodyłovi, Lindě Bonenové, Samu Browserovi, Donaldu Bryantovi,

14

|

Poděkování a poznámka

Martinu Embleyovi, Paulu Falkowskému, Marku Farmerovi,

Victoru Fetovi, Arthuru Grossmanovi, Kwang Jeonovi, Andrew

Knollovi, Jamesi Lakeovi, Antoniu Lazcanovi, Brianu Leande

rovi, Uwe Maierovi, Johnu McCutcheonovi, Geoffu McFad

denovi, Michaelu Melkonianovi, Maureen O’Maleyové, Ewě

Nowackové, Thomasi Richardsovi, Andrew Rogerovi, Mary Beth

Saffové, Janu Sappovi, Josephu Seckbachovi, Alastairu Simpso

novi a Mitchellu Soginovi.

Z celého srdce děkuji i své rodině za její neochvějnou podporu

a povzbuzení během mého tvůrčího volna. Najít si čas na pře

mýšlení a psaní se často ukázalo překvapivě těžkým úkolem.

Když jsem ale večer Cameronovi a Milesovi předčítal Harryho

Pottera, celý svět byl v nejlepším pořádku. Moje žena Shauna,

mí rodiče i mí sourozenci byli vždy nadšení z toho, kde jsem

a co tam dělám. A to dokonce i ve chvílích, kdy já ne. Členům

své laboratoře na Dalhousieově univerzitě jsem vděčný za jejich

nezávislost a tvrdou práci v době mé nepřítomnosti. Manažerka

laboratoře, Marlena Dluteková, si zaslouží mé díky za nekonečné

literární rešerše, kterými jsem ji úkoloval, stejně jako za to, jak

vše řídila v době, kdy jsem nebyl poblíž, anebo jsem byl duchem

nepřítomen. Za finanční podporu svého studijního volna v cizině

chci poděkovat Kanadskému institutu pro pokročilý výzkum,

konkrétně programu Integrovaná mikrobiální diverzita, a samo

zřejmě Dalhousieově univerzitě.

John Archibald, listopad 2013

|

15Autorova poznámka k českému překladu

Autorova poznámka k českému překladu

Je pro mě velkým potěšením, že tato kniha vychází v češtině. Se

mínka symbiotického myšlení byla v Evropě zaseta dávno před

tím, než kdo kdy slyšel o sekvenování DNA či zázracích dnešní

mikroskopie. Těchto pár vět bych rád věnoval památce evrop

ských průkopníků symbiózy, žijících v devatenáctém a na počátku

dvacátého století. Zvláštní díky bych ale chtěl vyjádřit také svým

českým kolegům, s nimiž mě v uplynulých letech spojila práce

i přátelství. S radostí musím vyzdvihnout sílu nastupující gene

race českých vědců pracujících v našem oboru – vždyť i v této

knize zdůrazňuji nové, vzrušující objevy biologů z Karlovy uni

verzity v Praze!

Velmi bych si přál, aby si překlad této knihy našel svou cestu

k srdcím českých čtenářů, těch starších stejně jako těch mladých.

Tímto též děkuji Josefu Lhotskému za to, že knihu přeložil.

John Archibald, březen 2017

|

17Úvod

Úvod

Nacházíme se uprostřed revoluce. Je to revoluce vědecká, posta

vená na n ašem porozumění DNA, dědičnému základu života.

S využitím nástrojů molekulární biologie prozkoumáváme svět

kolem nás způsoby, jaké byly ještě před pár desítkami let zcela

nepředstavitelné. Velký nebo malý, vyhynulý nebo stále existu

jící – žádný organismus už před námi neschová svá tajemství.

Potřebujete určit a nalézt bakterii, která způsobila epidemii?

Žádný problém. Kompletní genetický profil drzého mikroba

můžete mít do čtyřiadvaceti hodin. Zajímá vás, jak se my lidé

lišíme od svých nejbližších příbuzných, dnes vyhynulých neandr

tálců? Antropologové vám to povědí, stačilo jim analyzovat DNA

extrahovanou z fosilních kostí. S trochou vlastních slin a stovkou

dolarů se můžete prohrabovat historií vlastní rodiny způsobem,

jaký vám tradiční genealogie nikdy nemůže umožnit. Tatáž tech

nologie vás může upozornit na nebezpečí Alzheimerovy choroby

či některých typů rakoviny. Můžete s její pomocí vyřešit zločin.

Dokážeme vložit lidskou DNA do bakterií E. coli, a ty pak vyrá

bějí náš inzulín. Z mléka transgenních koz louhujeme hedvábné

pavoučí proteiny. Sním o řešení energetické krize s pomocí uměle

připravených mikroorganismů, které budou produkovat alterna

tivní biopaliva. Dokážeme klonovat své domácí mazlíčky.

Kdy přesně tato revoluce začala a jak, je diskutabilní. Dá se

ale říct, že by k ní nikdy nedošlo bez pokroku v oblasti sekveno

vání DNA. Ikonická dvoušroubovice DNA je žebříku podobná

molekula, jejíž příčky tvoří čtyři chemické báze. V sedmdesá

tých letech se vědcům podařila pozoruhodná věc: zjistili, jak vzít

kousek DNA a určit přesné pořadí těchto bází od jednoho konce

|

Úvod

molekuly k druhému. Mikrobiolog Carl Woese se o tom vyjádřil jako o vrcholné technologii pro biologický výzkum. Měl k tomu dobré důvody. Sekvence DNA, tvořená čtyřpísmenným textem, v sobě ukrývá geny – souhrnné instrukce k tomu, jak vyrábět proteiny, bez nichž život na buněčné úrovni není možný. Genetická abeceda sama o sobě je jednoduchá, ale informace, kterou uchovává, je komplexní a velmi mocná. S tím, jak jsme se učili tomuto „jazyku života“, učili jsme se zároveň i s životem manipulovat, a t o s čím dál větší lehkostí. To vše zcela proměnilo nespočetné oblasti jak základního, tak aplikovaného výzkumu. Věda už nikdy nebude jako dřív.

Je přirozené hledět na biotechnologie jednadvacátého století se směsicí údivu a strachu. Biotechnologie nicméně nejsou až tak nepřirozené, jak bychom si mohli myslet. Ve skutečnosti by žádná biotechnologie neexistovala, nebýt následujících podmínek: Veškerý život na planetě si je navzájem příbuzný. Všechny živé bytosti využívají k udržení a replikaci svého genetického materiálu tytéž základní molekulární procesy. Své geny čtou pomocí téhož univerzálního genetického kódu, od vombatů po plejtváky, od jaků po kvasinky, od vilejšů po bakterie. Vše živé si je na úrovni DNA podobné. A právě v tom je úžasné kouzlo: evoluce si s molekulárními kostičkami života hrála jako nezbedný stavitel už od sam ého počátku, tvoříc stále nové a nové organismy s novými biochemickými vlastnostmi. Hrála – a hraje si dosud. Důkazy jsou všude kolem nás. Ve skutečnosti jsme my sami takovým důkazem. Stačí se podívat na fungování našich vlastních buněk.

Molekulární biologie nám dovolila ohlédnout se zpět, do více než tři miliardy let vzdálených počátků buněčného života. S její pomocí jsme odhalili, jak z jednoduchých předchůdců dokázaly vzniknout komplexní formy života. Tato kniha vypráví příběh o t om, jak jsme si začali uvědomovat, že naše buňky jsou přirozenými chimérami; stejně jako o tom, jaký význam to pro nás mělo jako pro živé bytosti. Jde o jeden z nejvíc vzrušujících a nejdůležitějších detektivních příběhů vědy. A přesto o něm naprostá většina lidí nikdy nic neslyšela.

Život, jak ho neznáme

|

19

Kapitola 1

Život, jak ho neznáme

Jin a jang života

Jaro, léto, podzim a zima – nám obyvatelům mírného pásu dobře

známá roční období. Čím dále jdeme od rovníku, tím jsou výraz

nější a tím více ovlivňují naše životy. Zelenomodrý drahokam

jménem Země obíhá Slunce dechberoucí rychlostí třiceti kilome

trů za sekundu. Tato cesta trvá naší planetě 365 a jednu čtvrtinu

dne a po celou tu dobu se Země točí kolem své osy jako nějaká

obrovská dětská káča. Osa rotace je však vůči rovině oběžné dráhy

planety skloněna o 23,5 stupně. To se na první pohled možná

nezdá jako kdovíjaký úhel, ale roční období se na severní a jižní

polokouli střídají právě díky tomuto sklonu. Proto máme v létě

delší dny a je tepleji, neboť sluneční paprsky dopadají na povrch

pod menším úhlem a po delší dobu. Z pohledu fyziky se jedná

o triviální věc. Z pohledu biologie je to naopak jev, který před

určuje podobu celé biosféry.

K úvahám o nádheře živé přírody nic neposlouží tak dobře jako

obyčejná procházka. Vyrazit na ni můžete kdykoli, nejkrásnější

je to ale ve sluncem prozářených dnech pozdního jara či brzkého

léta. Jste-li trochu hraví, sedněte si pod strom a předstírejte, že jste

Isaac Newton. Nezáleží přitom, zda si vyberete drobnou jabloň,

nebo majestátní dub. Relaxujte. Opřete se zády o kmen, podívejte

se vzhůru a přemýšlejte o tom, co vidíte. Pokud jste si vybrali opa

davý listnáč, na pozadí azurově modré oblohy vám nyní šumí nad

hlavou oceán zelených listů, lístků a lístečků. Uvnitř nich dochází

k jedněm z nejdůležitějších biochemických reakcí na světě.

|

Život, jak ho neznáme

Za pomoci oxidu uhličitého, vody a trochy živin, které svými kořeny vytáhne z půdy, dokáže strom spoutat energii světla. Toho světla, které k nám ze Slunce putovalo dlouhých sto padesát milionů kilometrů. Jednotlivé fotony projdou skrz vnější krycí pletivo listu do vrstvy palisádových buněk těsně pod povrchem a skončí ve specializovaných buněčných organelách, zvaných chloroplasty. V t ěchto buněčných „továrnách“ je zachytí chlorofyl, pigment, který rostlinám dává jejich zelenou barvu. To spustí sérii reakcí, na jejímž konci jsou organické látky a coby vedlejší produkt také kyslík. Tomuto procesu říkáme fotosyntéza. S malými obměnami ji můžeme najít prakticky všude: fotosyntézu využívají mečíky na vaší zahrádce, obří sekvoje, sliznaté chuchvalce příbřežních chaluh i pouštní kaktusy. Fotosyntéza probíhá dokonce i v jednobuněčných řasách, které se v podobě planktonu bezcílně potulují oceány. Fotosyntéza je totiž alfou a omegou živého světa.

Společným úsilím všech fotosyntetických organismů, které žily v průběhu uplynulých stovek milionů let, se utvořilo chemické složení zemské atmosféry. Jejich vliv je přitom stále patrný. Během dne a noci se například mění koncentrace oxidu uhličitého. Jak její jméno naznačuje, fotosyntéza neprobíhá bez přítomnosti světla. Na jaře a v létě, kdy jsou stromy obsypány listy a fotosyntetická aktivita jede na plné obrátky, průměrná koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře postupně klesá. Naopak s příchodem podzimu, když listy zežloutnou a zčervenají, rychlost fotosyntézy zpomaluje a oxid uhličitý se v atmosféře opět hromadí. Člověk by si myslel, že severní a jižní polokoule se při střídání zimy a léta v tomto ohledu navzájem vyruší. Tak tomu ale není. Na t é severní je totiž mnohem více pevniny a tím i vegetace, takže spotřeba oxidu uhličitého je zde výrazně vyšší. Následkem toho globální koncentrace oxidu uhličitého kolísá s roční periodicitou – stoupá, když je severní pól nakloněn ke Slunci, a klesá, když je od Slunce odvrácen. Podobně jako my, i naše planeta dýchá.

Na roz díl od makroskopických struktur, jakými jsou celá rostlinná těla (třeba jabloň, borovice nebo chaluha) a na které si můžeme ukázat nebo se jich dotknout, mikroskopické chlo

Život, jak ho neznáme

|

21

roplasty jsou pro naši představivost větším oříškem. Aby ne.

Na špičku špendlíku se jich vejde víc než tisíc. Čím přesně jsou

tyto maličké továrny na zpracování sluneční energie a odkud

se vzaly? Navzdory tomu, že dnes jde o neoddělitelné součásti

buněk rostlin a řas, kdysi dávno byly chloroplasty svými vlast

ními pány a žily samostatným životem. Víme to, protože jejich

volně žijící předci jsou stále mezi námi. Tedy... skoro. Existuje

totiž významná skupina bakterií, nazývaných sinice, které také

provádějí fotosyntézu a jsou v ní velmi dobré. Ve skutečnosti to

byly právě sinice, které před dvěma až třemi miliardami let foto

syntézu „vynalezly“. A jakmile přišly na to, že k obživě stačí tro

cha anorganických látek a slunečního svitu, odhodlaly se k dal

šímu kroku. Byl to krok neuvěřitelně významný a jeho důsledkem

nebylo nic menšího než to, že se naše planeta zazelenala. Před

více než miliardou let se příbuzní dnešních volně žijících jedno

buněčných sinic zabydleli uvnitř daleko větší a složitější buňky

eukaryotické, která se jim od té doby stala domovem. Chloro

plasty rostlin a řas se z těchto sinic vyvinuly procesem, který

nazýváme endosymbióza a který označuje těsné spojení dvou

původně odlišných forem života, jež splynou do jediné.

Energie, kterou vydáváte na čtení této knihy, pochází taky ze

Slunce. Samozřejmě ne přímo, nýbrž jako důsledek procesu zva

ného buněčná respirace (a který je vlastně opakem fotosyntézy).

Podstatou tohoto děje je spalování organických látek získaných

z potravy a ukládání získané energie do sloučeniny zvané ade

nosintrifosfát (zkráceně ATP), který v buňkách slouží jako uni

verzální energetické platidlo. Dochází k tomu v dalším druhu

jakýchsi malých buněčných továren – v organelách zvaných

mitochondrie a spotřebovává se přitom spousta kyslíku. Toho

kyslíku, který vyrábějí fotosyntézou rostliny, řasy a sinice a který

dýcháme. Každý ví, že kyslík je pro nás nepostradatelný. Stejně

významná, ale méně známá je skutečnost, že i mitochondrie jsou

vlastně zdomácnělé bakterie, které se do dnešní podoby tak jako

chloroplasty vyvinuly endosymbiózou. První náznaky o významu

tohoto procesu se poprvé objevily už v polovině devatenáctého

|

Život, jak ho neznáme

století. Trvalo ale dalších sto let, než se dokázalo, že k endosymbióze v evoluci skutečně došlo a že jde o faktor, který je v evoluci života nutné brát vážně.

Fotosyntéza, při níž organické látky vznikají, a buněčná respirace, při níž se spalují za vzniku buňkou využitelné energie, jsou úzce provázané procesy. Je to takový biochemický jin a jang života. Jakkoli obrovské jsou rozdíly mezi autotrofními a heterotrofními organismy, průtok energie skrze jejich chloroplasty a m itochondrie propojuje život i v těch nejzapadlejších koutech biosféry. Abychom plně porozuměli tomu, jak významnou roli chloroplasty a mitochondrie sehrály v evoluci komplexního buněčného života, musíme se nejprve zamyslet nad rozmanitostí buněk v celé jejich drobné nádheře. A kde jinde začít, než s chodícím a mluvícím inkubátorem pro mikroby, jakým je sám Homo sapiens. Podívejme se tedy dovnitř. Buněčná džungle Představte si, jaké by to bylo, kdyby všechno, co jste „vy“, zmizelo. Kdyby se všechny buňky vašeho těla najednou ztratily, co by zůstalo? S tímhle fascinujícím myšlenkovým experimentem přišel v ro ce 1985 jeden z prvních průkopníků ekosystémové biologie, Clair Folsome. Jeho odpověď byla následující:

To, co by v takovém případě zůstalo, by byl fantomový obraz. Bak

terie, houby, hlístice, roupy a všemožní další mikrobiální obyvatelé

našich těl by zrcadlili kontury vnějších obrysů těla. Střeva by vy

padala jako trubice přecpané anaerobními i aerobními bakteriemi,

kvasinkami a dalšími mikroby. Kdybychom se mohli podívat v ještě

větším detailu, na místě původních tkání bychom spatřili stovky

druhů virů. My lidé opravdu nejsme nijak jedineční, a podobně i ka

ždý jiný tvor a rostlina by se pod takovým drobnohledem ukázali být

učiněnou zoo nejrůznějších mikroorganismů.* * Viry a bakterie fajn, ale roupy a houby? Poprvé jsem o Folsomově experimentu slyšel na obecném kurzu mikrobiální diverzity a jasně si pamatuji, jak mě to vzalo. Přiznávám, že mi to přijde neuvěřitelné dodneška.

Život, jak ho neznáme

|

23

Ačkoliv je nemožné určit to přesně, hrubé odhady nejmenšího

počtu buněk, z nichž sestává lidské tělo, hovoří o deseti trilionech.

To je číslo se třinácti nulami. Člověk si ho jen stěží představí.

Na povrchu a uvnitř lidského těla údajně žije sto trilionů buněk

bakteriálních. Samy bakterie tedy převyšují naše buňky v poměru

asi deset ku jedné.* Na střevního komenzála E. coli si vzpomene

každý, spolu s ním ale v našem trávicím traktu žije dalších asi pět

set druhů a zhruba stejně tolik obývá i ústní dutinu. Nevláčíme

s sebou ale jen bakterie. Ve folikulech našich řas, žvýkajíc naši

mrtvou pokožku, dřepí osminozí roztoči. Lidské tělo je ekosys

témem, v němž je každý kout a každá skulinka obydlena něčím

jiným než „námi“. V tomto smyslu jsme mikrokosmem světa,

který obýváme a v němž žádná nika není ani dost malá, ani dost

extrémní, aby ji nějaký organismus nevyužil. Světa, v němž živí

tvorové snadno navazují intimní vzájemné vztahy kdykoli a kde

koli se k tomu naskytne příležitost. Nejspíš bychom dokázali

existovat i bez roztočů, ale na našich bakteriálních souputnících

jsme závislí docela – a oni zase na nás.**

Je v lidské povaze zkoumat, třídit a popisovat, a pro tuto naši

posedlost udělal v biologii mikroskop totéž co teleskop v astro

fyzice: odkryl svět, který byl do té doby v plném slova smyslu

neviditelný a vlastně neexistoval. Pro první průkopníky mikro

skopie, většinou z řad lékařů snažících se odhalit povahu řádného

fungování organismu, byl mikrokosmos na podložním sklíčku

stejně obrovský a tajemný jako vesmír pro astronomy. A přece

prvotní náhled do světa mikroorganismů nebyl veden motivací

pragmatickou, nýbrž čistou snahou o poznání. „Otec mikrobio

logie“ dokonce nebyl ani vědcem: Antoni van Leeuwenhoek

(1632–1723) byl holandský obchodník s plátny, jehož velkou

* Říká se to, ale není to tak docela jednoduché, viz krásný článek prof. J. Petra,

Vesmír 95, 266, 2016/5. Pozn. překl.

** Abychom se nenechali příliš unést: je důležité si uvědomit, že ačkoli naše buňky

jsou početně ve výrazné menšině, jsou mnohem větší a těžší než buňky bakterií.

Ty proto ve výsledku tvoří nanejvýš pár procent naší celkové tělesné hmotnosti

a pokud bychom to brali na váhu, jsme definitivně celými lidmi.

24

|

Život, jak ho neznáme

vášní byly čočky a optika. Leeuwenhoek nebyl žádná fajnovka.

Ve svém volném čase sestavil nejvýkonnější mikroskop své doby

a s jeho pomocí zkoumal všechny myslitelné tělní tekutiny. Má se

za to, že jako první pozoroval celou řadu buněčných typů, mezi

jinými zvláště červené krvinky a spermie, a také pestrou paletu

mikroorganismů, o nichž se vyjadřoval jako o „zvířátkách“ (ani

macules). Leeuwenhoek tvrdil, že „v zubním plaku ústní dutiny

žije více takových zvířátek, než kolik je lidí v celém království“.

1

Společně s Angličanem Robertem Hookem (1635–1703), tvůr

cem termínu „buňka“ a autorem v té době velmi slavného spisu

s názvem Mikrografie, položili pevné základy pro pozdější vývoj

buněčné teorie. Ta říká, že buňka je základní jednotkou organi

smu a všechny buňky pocházejí z jiných buněk.*

Po třech stech letech praxe se moderní mikroskopie stala sku

tečně královskou disciplínou. I v obyčejných světelných mik

roskopech můžeme s výjimkou těch nejmenších buněk vidět

prakticky vše, a elektronové mikroskopy dokázaly dokonce

překonat hlavní limitaci těch světelných: lze s nimi pozorovat

objekty menší než vlnová délka viditelného světla (0,5 mikro

metru, tj. půl miliontiny metru). Dnes tak můžeme pozorovat

i objekt o velikosti nanometrů, a dokonce pikometrů. Mikrosko

pici studují strukturu buněk podobným způsobem, jakým anato

mové studují tkáně a orgány živočichů. Ptají se přitom na tytéž

základní otázky. Co jsou základní stavební kameny buněk a jaké

jsou jejich funkce? Liší se v tom různé druhy? A jakým způsobem

dokáží jednotlivé části spolupracovat tak, aby vytvořily organi

smus schopný růst a rozmnožovat se?

* Tvrdí se, že Leeuwenhoek vlastnil kopii Hookovy slavné knihy, která jej prý in

spirovala. Její celý název zněl Mikrografie aneb fyziologické črty tělísek nejmenších,

pořízené skrze zvětšující skla. Na rozdíl od Hooka, jenž byl váženým členem Lon

dýnské královské společnosti, Leeuwenhoeka „skuteční“ vědci nejprve odmítli,

neboť jej považovali za bláznivého amatéra. Leeuwenhoekovi moc nepomohla ani

skutečnost, že mluvil pouze holandsky a tvrdošíjně odmítal prozradit, jak si své

čočky vyrábí. Jeho objevy se nicméně ukázaly jako příliš významné na to, aby je

věda mohla ignorovat. V roce 1860 tak byl jmenován členem Londýnské královské

společnosti.

Život, jak ho neznáme

|

25

Odpovědi nejenže vypovídají o společném původu všech buněk, ale odhalují nejhlubší, nejzákladnější dělení života. Máločím jsme si v biologii tak jisti jako tím, že na Zemi existují dva a právě jen dva typy buněk: buňky prokaryotní (nebo též prokaryotické) a buňky eukaryotní (nebo též eukaryotické). Možná vám to zní příliš odborně, ale nebojte, není to žádná věda. Stačí se podívat na etymologický původ těchto slov. V řečtině „karyon“ znamená jádro – adjektivum prokaryotní lze tedy přeložit jako „prvojaderní“ nebo „předjaderní“, zatímco přídavné jméno eukaryotní označuje „pravojaderné“, tedy buňky, které mají pravé čili „skutečné“ jádro. Jádro eukaryotických buněk je membránou ohraničený sférický prostor, v němž je v podobě chromozomů uložena většina (ale ne všechna) DNA coby dědičný materiál. Proto se o jádru někdy mluví jako o řídicím centru buňky. I prokaryota mají DNA, ale nemají chromozomy v eukaryotickém slova smyslu a jejich DNA není fyzicky oddělena od cytoplazmy (viz obr. 1).

My lidé jsme eukaryotní organismy, protože jsme vystavěni z eukaryotického typu buňky, stejně jako prakticky každý živý organismus viditelný pouhým okem. Vlastně cokoli živého, nač pomyslíte – jakákoli rostlina, řasa, živočich nebo houba od pekařské kvasinky přes plísně až po hřiby – jsou eukaryota. Prokaryota jsou potom to všechno ostatní: jednak „typické“ bakterie, jako jsou například E. coli nebo Salmonella, a jednak méně známá, ale neméně významná skupina zvaná Archebakterie nebo též Archea.* Přemýšlení v kategoriích „velký“ a „malý“ nám v rozhodování o tom, zda organismus patří mezi prokaryota, nebo eukaryota, může být nápomocno, ale neplatí beze zbytku. Složité mnohobuněčné organismy s rozlišenými tkáněmi jsou vždycky eukaryota a obecně též platí, že jednotlivé eukaryotní buňky jsou * Prokaryota tu trochu odbudeme, což si určitě nezaslouží. Carl Woese (1928 –2012), který v sedmdesátých letech dvacátého století Archea objevil, se o nich vyjádřil jako o třetí doméně života. Měl za to, že Archea se od bakterií liší stejně, jako se bakterie liší od eukaryot. S tím ne každý souhlasil. Této pozoruhodné skupině prokaryot věnujeme patřičnou pozornost ve čtvrté kapitole.

26

|

Život, jak ho neznáme

Obrázek 1 Schematický průřez prokaryotickou (nahoře) a euka­

ryotickou buňkou. Vnitřní struktury jsou popsány přímo v obrázku.

Eukaryotická buňka zde znázorněná představuje buňku fotosynteti­

zujícího eukaryota. Vidíme v ní jak mitochondrie, tak chloroplasty –

světlosběrné organely rostlin a řas. Prokaryotické buňky jsou typicky

mnohem menší než buňky eukaryotické (měřítko na obrázku ale neod­

povídá) a z hlediska vnitřní struktury jsou velmi jednoduché. Charakteri­

stickými znaky eukaryotických buněk je přítomnost jádra, mitochondrií,

cyto skeletu a endomembránového systému (Golgiho aparátu a endo­

plazmatického retikula).

Prokaryotická

buňka

DNA

ribozomy

bičíky

vnitřní buněčná membrána

buněčná stěna

vnější buněčná membrána

Eukaryotická

buňka

chloroplast

cytoskelet Golgiho aparát

vesikuly

bičíky

bazální

tělísko

vakuola

endoplaz­

matické

retikulum

buněčná stěna

buněčná membrána

cytoplazma

jádro

ribozomy

mitochondrie

Život, jak ho neznáme

|

27

mnohem větší než buňky prokaryotní. Například kožní buňka člověka měří něco kolem třiceti mikrometrů, zatímco buňka E. coli je dlouhá pouhé dva mikrometry. Existují nicméně i prokaryotičtí „obři“, prokaryotní buňky tak velké, že je lze pozorovat pouhým okem. Stejně tak ale najdeme velké množství jednobuněčných, mikroskopických eukaryot. Mnohem lepším kritériem pro rozhodnutí, kam vlastně buňka patří, je její vnitřní uspořádání. I primitivní jednobuněčná eukaryota, jako třeba kvasinky nebo améby, se svou vnitřní strukturou podobají více buňkám dubu nebo slona než buňkám bakterií a archeí. Vnější vzhled sám o sobě může klamat.

Průkopníci mikroskopie samozřejmě o žádném takovém dě - le ní buněk ještě nic netušili. Zprvu totiž nic netušili ani o existenci buněk jako takových. Termín buňka pochází od Angličana Roberta Hooka, jenž svým mikroskopem v polovině sedmnáctého století při pozorování tenkých řezů korku spatřil a popsal mikroskopické komůrky, vymezené nepravidelnou sítí stěn. Tyto dutinky mu připomínaly klášterní jizby (lat. cella, od toho buňka – cellula). Stěny, které je oddělovaly, byly ve skutečnosti buněčné stěny, nedělitelná součást rostlinných buněk. Každá buňka je obalena plazmatickou membránou, což je tenký a flexibilní obal bohatý na tuky a proteiny, který si můžeme představit třeba jako stanové plátno. Buňky rostlin mají kolem plazmatické membrány ještě buněčnou stěnu, mnohem pevnější obal z celulózy a jí podobných látek. Ta buňkám umožňuje držet tvar a chrání je proti vysychání a při změnách osmotického tlaku. Buněčné membrány jsou velmi důležité, a zdaleka ne jen proto, že tvoří vnější hranici buňky a jejího okolí. Jsou tváří, kterou buňka nastavuje světu. Povrchem, skrze nějž interaguje s prostředím. A pro mnohobuněčné organismy jsou navíc oním lepidlem, které je drží pohromadě a umožňuje jim tak vytvářet tkáně, jež zase tvoří orgány a or gánové soustavy, z nichž je složen jedinec.

Pokud jde o vnější vzhled, prokaryota se nemají moc čím chlubit. Jejich membrány a buněčné stěny (pokud je mají) jsou

28

|

Život, jak ho neznáme

podobné těm eukaryotním. A mimo to tu prakticky není co srovná

vat. Prokaryotické buňky jsou typicky oválné nebo tyčinkové, a to

jednoduše proto, že postrádají infrastrukturu, která by jim dovo

lovala udržet si jakýkoli složitější tvar. Eukaryotické buňky jsou

v porovnání s prokaryotickými úplná džungle (viz obr. 1). Jednak

obsahují jádro, a jejich cytoplazma kromě toho obsahuje hustou

síť zvláštních proteinových vláken a tubulů, tzv. cytoskelet, který

buňce udílí mechanickou pevnost a odolnost. Je to takové vnitřní

lešení, jež eukaryotickým buňkám umožňuje dosahovat řádově

větší velikosti a téměř nekonečné pestrosti tvarů oproti buň

kám prokaryotickým. Dobrým příkladem tvarové rozmanitosti

eukaryotické buňky může být srovnání konkávních červených

krvinek, dlaždicovitých kožních buněk a vláknitých neuronů.

Ve všech případech jde o eukaryotickou buňku, kterou můžeme

najít v j ednom a tom samém organismu. Eukaryotické buňky mají

též sofistikovaný systém vnitřních membrán, sloužící k vnitro

buněčnému transportu živin i stavebních látek. Buňky jej využí

vají k vylučování odpadních látek, trávení potravy nebo obecně

k přesunu proteinů a dalších makromolekul z bodu A do bodu B.

Funguje to podobně jako metro ve velkoměstě: čím větší buňka

je, tím důležitější se pro ni tento endomembránový systém stává.

Prokaryota nic takového nemají. V cytoplazmě eukaryotických

buněk kromě toho najdeme i další organely (jak tomu buněční

biologové říkají). Mezi ty nejvýznamnější patří membránou oba

lené mitochondrie, o nichž si již brzy řekneme víc, a chloroplasty.

Mitochondrie buňkám slouží jako jakési malé elektrárny, v nichž

se získává využitelná chemická energie, zatímco chloroplasty

zachytávají a přeměňují energii světelnou.

Prokaryotní a eukaryotní buňky se od sebe tedy liší přítom

ností či nepřítomností jádra, cytoskeletu a organel. Ale nejen to.

Eukaryotické buňky dokáží nabývat plejády nejrůznějších tvarů

a mají vysoce strukturovaný vnitřní prostor. Jednoduše řečeno,

jsou mnohem složitější. Mluvím-li v této knize o komplexním

životě, mám tím na mysli právě eukaryota. Vedle samotného

Život, jak ho neznáme

|

29

vzniku buňky jako takové byla evoluce jejího eukaryotního typu

z j ednodušší buňky prokaryotní pravděpodobně tou nejdůleži

tější událostí v historii života. Je to zároveň jedna z největších

záhad biologie, už kvůli strašlivé propasti času, která nás od této

události dělí. Vědci vůbec netuší, co se dělo mezi tím. Někteří se

domnívají, že vznik eukaryotické buňky šel ruku v ruce se vzni

kem mitochondrií a jejich unikátního způsobu přeměny ener

gie. Jiní na místo mitochondrií dosazují jádro, cytoskelet či další

komplexní charakteristiky eukaryotické buňky, které v evoluci

mitochondrie předcházely. Díky pokrokům ve výzkumu založe

ném na analýze DNA je jistá minimálně jedna věc: hlavní roli

v evoluci buněčné komplexity hrála endosymbióza, nejprve v pří

padě eukaryot a později ještě při vzniku rostlin a řas. Bez eukaryot

by na Zemi neexistovalo nic složitějšího než bakterie. Nebyly by

žádné rostliny ani živočichové. A nebyli bychom tu ani my, aby

chom se zamýšleli nad svou existencí.

|

Rejstřík

Rejstřík Allen, John 13, 159 Allsopp, Allan 90 Andersson, Siv 129 Avery, Oswald 34 Barbrook, Adrian 12 Barnett, Edgar 88 de Bary, Anton 53, 55, 57 Bennett, Gordon 188 Berg, Paul 193–195 Bergey, David Hendricks 76 Bhattacharia, Debashish 14, 170 Bock, Ralph 153 Bodył, Andrzej 13n, 182n Bogorad, Lawrence 103 Bonenová, Linda 14, 85–88, 95n,

99n

Bovee, Eugene 122 Boyer, Herbert 194n Brasier, Martin 116 Brenner, Sydney 39 Brown, David 88 Buchner, Paul 187 Butterfield, Nick 163 Bybeeová, Joanna 69 Carrapiço, Francisco 13

Cavalier-Smith, Tom 13, 119–124,

131, 133, 174, 180

Cerff, Rüdiger 152

Clarck, Andrew 123

Clarck, Graham 123

Cohen, Stanley 194n

Crick, Francis 30, 37–40, 42,

74–76, 78

Cronquist, Arthur 93, 96, 101n,

165

Cunningham, Scott 88, 98n

Darwin, Charles 46–49, 73, 76,

205, 207

Dayhoffová, Margareta 43n, 104,

168

Delbrück. Max 31, 33n, 106

von Dohlen, Carol 189

Doolittle, Ford 11, 13, 86–89, 95n,

99n, 102n

Doolittle, Russell 117

Douglesová, Susan 173n

de Duve, Christian 32, 121, 133

Ebel, Jean-Pierre 94n

Eldridge, Niles 63

Ellis, John 150

|

237Rejstřík

Embley, Martin 13n, 123 Famincyn, Andrej 58n Fet, Victor 13n Fitch, Walter 43, 83 Folsome, Clair 22 Fox, George 81 Frank, Albert 53, 55 Franklinová, Rosalind 37 Frederick, Jerome 100 Fukatsu, Takema 189 Gibbsová, Sarah (Sally) 172n Gilson, Paul 174 Glöckner, Gernot 181 Gøksoyr, Jostein 90 Gould, Stephen 62–64, 177, 190n Gouldová, Lillian 97, 122 Gray, Michael 11, 13, 87–89, 98n,

102n, 174

Greenwood, Dennis 173 Grey, John 103 Grossman, Arthur 14, 181–183 Haeckel, Ernst 42 Haldane, J. B. S. 50 d’Herelle, Félix 33 Herrmann, Reinhold 103 Hershey, Alfred Day 33n Hibberd, David 174 Hooke, Robert 24, 27, 204 Howe, Christopher 12, 154, 187 Huxley, Thomas 46 Chargaff, Erwin 37 Chaseová, Martha 33n Ishida, Ken-ichiro 181 Jacob, François 39

Jahn, Theodore 122

Jeon, Kwang 14, 106n

John, Philip 13, 97n

Klein, Richard 93, 96, 102, 165

Knoll, Andrew 14, 141, 143

Kössel, Hans 103

Kowallik, Klaus 13

Krebs, Hans 50

Kurland, Charles 129

Lane, Nick 13, 59, 110, 137

Larkum, Anthony 187

Lauterborn, Robert 178n

Lee, John 180

Lockhart, Peter 187

Lovelock, James 65

Ludwigová, Martha 173

Lumière, Auguste 60

Luria, Salvador 37

MacLeod, Colin 34

Mahler, Henry 90

Maier, Uwe 14, 174, 184

Maiorana, Virginia 168

Malthus, Thomas R. 46

Margoliash, Emmanuel 44

Margulisová, Lynn 13, 64–69,

86n, 89–93, 98, 100n, 110, 119,

121

Martin, William 13, 117, 133–135,

137, 151n, 180

Matthaei, Heinrich 39

Maynard Smith, John 65

Mayr, Ernst 69, 83

McCarty, Maclyn 34

McCutcheon, John 13n

McFadden, Geoff 14, 174

Mehosová, Donna 62

Melkonian, Michael 13n, 180n

|

Rejstřík

Merežkovskij, Konstantin 13,

56–59, 64, 179

Mertzová, Janet 193–195 Meselson, Matthew 38 Mitchell, Peter 112, 114 Monod, Jacques 40 Moranová, Nancy 13, 188 Morgan, Thomas, Hunt 64, 67 Muller, Hermann 63 Müller, Miklós 133 von Nägeli, Carl Wilhelm 57 Nass, Sylvan a Margita 68 Nirenberg, Marshall 39 Norris, Richard 174 Nowacková, Ewa 13n, 179, 181,

183

O’Malleyová, Maureen 133 Pace, Norman 84, 87 Palmer, Jeffrey 158 Pauling, Linus 43n, 78, 84 Plaut, Walter 66–68, 95 Portier, Paul 59–62, 64 Purton, Saul 154 Raff, Rudolph 90 Raven, Peter 90, 165 Reze, Ingo 180 Richet, Charles 60 Ris, Hans 66n, 95 Roger, Andrew 14 Sagan, Carl 65, 110, 132 Sagan, Dorion 69 Sanger, Frederick 43, 78n, 104,

148, 195

Sapp, Jan 12, 14, 54, 60

Schimper, Andreas 57

Schrödinger, Erwin 30–32

Schwartz, Robert 104, 168

Schwarz-Sommerová, Zsuzsanna

103

Schwendener, Simon 53–55

Sogin, Mitchell 14

Spiegelman, Sol 86n

Spolsky, Christina 101

Stahl, Frank 38

Stanier, Roger 92, 100, 121

Stent, Günther 31

Suttle, Curtis 32

Symonds, Neville 32

Tachezy, Jan 123

Taylor, F. J. R. (Max) 13, 89–92,

101, 104, 173

Theissenová, Ursula 180

Timmis, Jeremy 153n

Twort, Frederick 33

Uzzell, Thomas 101

Van Leeuwenhoek, Antoni 23n, 78,

172

Van Valen, Leigh 168

Wallin, Ivan 61–64

Watson, James 30, 37n, 86

Weber, Andreas 170

Weeden, Norman 150n, 170

Wilson, Edmund Beecher 64, 66

Woese, Carl 18, 25, 74–76, 78–87,

95n, 103, 121, 123, 129, 206

Wolfe, Ralph 80n

Zuckerkandl, Émile 43n, 78, 84

Edice Spektrum, svazek 3.

John Archibald

1 + 1 = 1

Rovnice života

a symbiotická

evoluce

R

Z anglického originálu One Plus One Equals One.

Symbiosis and the evolution of complex life, vydaného

nakladatelstvím Oxford University Press

roku 2016, přeložil a komentář napsal Josef Lhotský

Rejstřík připravil Dan Török

Obálku a grafickou úpravu navrhl Vladimír Verner

Vydalo nakladatelství Vyšehrad, spol. s r. o.,

roku 2017 jako svou 1633 publikaci

Odpovědný redaktor Martin Žemla

Vydání první. AA 11,86. Stran 240

Vytiskla Těšínská tiskárna, a. s.

Doporučená cena 318 Kč

Nakladatelství Vyšehrad, spol. s r. o.,

Praha 3, Víta Nejedlého 15

e-mail: info@ivysehrad.cz

www.ivysehrad.cz

ISBN 978-80-7429-817-2